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1植物內生菌的定義

目前關于內生菌的概念范疇還有很大的爭議。早在1866年,DeBary提出內生菌(Endophyte)是指生活在植物組織內的微生物,以區分那些生活在植物表面的表生菌。按此定義,植物的致病菌、菌根菌也歸屬于內生菌的概念范疇。1986年,Carroll將內生菌定義為生活在植物的地上部分、活的組織內并不引起植物明顯病害癥狀的菌,突出強調內生菌與植物的互共生關系。在這個內生菌的范疇內就不包含植物致病菌和菌根菌。1991年,Petrini把Car-roll的概念范疇進一步擴展,將內生菌定義為包括那些在其生活史中的某一段時期生活在植物組織內,對植物組織沒有引起明顯病害癥狀的菌。該定義還包括了那些在其生活史中的某一階段營表面生的腐生菌,對宿主暫時沒有傷害的潛伏性病原菌和菌根菌。因此,在現在的內生菌研究中,Petrini提出的內生菌的概念被人們廣泛地接受。在以往的研究中,內生菌所涉及的范疇大都是內生真菌,最近擴展到了內生細菌、內生放線菌等范疇[1]。因此,內生菌是一個生態學概念,而非分類學單位,它是泛指一切生活在植物體內的腐生、寄生和共生的真菌、細菌、放線菌等微生物。

2植物內生菌的分布特點及其多樣性

2.1植物內生菌的分布特點

幾乎所有的植物中都有生活的內生菌[1]?，F僅僅對極少數植物內生菌進行了研究。所分離到的內生菌種類和數量也因植物種類、所取樣本的多少和植物周圍的環境因子的不同而有很大的差異;同一植物的不同組織中內生菌的種類和數量不相同,不同季節同一植物內生菌的種類和數量也不相同。

2.2植物內生菌的宿主多樣性

內生菌普遍存在于目前已研究過的各種陸生及水生植物中。目前,全世界至少已在80個屬290多種禾本科植物中發現有內生菌。自20世紀70年代后,內生菌在許多重要的經濟林木如針葉類的冷杉、云杉、紅杉、紫杉、松柏等,闊葉類的桉樹、棟樹、樺樹、榿木等的樹皮枝葉中相繼被發現并進行了廣泛的研究,進而在多種灌木、草本植物以及栽培作物、果樹甚至藻類、苔類植物中也發現了內生菌[2]。

2.3植物內生菌的多樣性

對于一種植物,從其分離到的內生菌有數種至數十種,包括內生真菌、內生細菌和內生放線菌等。

2.3.1內生真菌大多數植物內生真菌屬于子囊菌類(Ascomycet)及其無性型,包括核菌綱(Pyrenomyete)、盤菌綱(Discomyetes)和腔菌綱(Loculoascomyete)的許多種類以及它們的一些衍生菌?，F已在80多屬的幾百種禾本科植物中發現與之共生的內生真菌[3]。尹建雯(2004)從3種蘆薈中共分離內生真菌88株,經微生物學形態觀察,初步鑒定為有4個目、4個科、22個屬[4]。

2.3.2內生細菌目前在各種農作物及果樹等經濟作物中發現的內生細菌已超過129種,分別屬于54個屬。這些內生細菌多為土壤微生物種類,其中胞菌屬(Pseudomonas)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、腸桿菌屬(Enterobacter)以及土壤桿菌屬(Agrobacte-rium)為常見的屬,在其它植物中也發現了很多新種。

2.3.3內生放線菌目前分離到的內生放線主要是絲狀放線菌、鏈霉菌屬。CoombsJT(2003)等首次從健康小麥的根部分離出絲狀放線菌[5]。

3植物內生菌的生物學作用

植物內生菌在植物體中的生物量很微。一般認為,植物內生菌作為植物微生態系統中的天然組成部分,可以通過自身的代謝產物或借助信號傳導作用對宿主產生影響,可促進宿主植物對環境的適應,加強系統的生態平衡。

3.1促進宿主植物的生長

內生真菌對宿主植物的促進作用表現在種子發芽、幼苗存活、分蘗生長、花序形成、生物量積累等多方面[3]。內生菌能產生促植物生長物質如植物生長素、赤霉素以及細胞激動素等,直接促進植物生長。內生菌也能通過增強植物吸收N、P等營養元素,或與病原菌競爭營養和空間或直接產生拮抗物質而抑制病原菌,從而間接促進植物生長[6]。

3.2增強宿主植物的抗逆性

內生菌對植物抗逆性的增益作用既表現在非生物脅迫(如抗高溫、抗干旱、抗鹽堿等)方面,也表現在生物脅迫(如阻抑昆蟲和食草動物的采食、抵抗病蟲害等)方面[3,7,8]。

3.3其他生物學作用

有的感染內生菌植物會對周圍的其它植物產生抑制或促進其生長作用[8]。在植物與內生菌的作用過程中,有的內生菌成為了分解宿主植物自身組織的先鋒[9]。有的內生菌能夠誘導宿主植物細胞的活性物質代謝[10~12]。

4植物內生菌的活性代謝產物及其藥用價值

現有研究表明,從植物中分離出的內生菌能產生多種活性物質,有些是具有特殊生物活性的新物質,具有較大的藥用價值。

4.1抗腫瘤物質

從某些植物中分離出的內生菌能代謝產生具有抗腫瘤活性的物質[13~16]。植物內生菌可代謝產生多種抗癌物質或其前體(表1),是抗癌物或其前體的重要來源,為尋求新的抗腫瘤物質提供了重要的微生物資源,具有廣闊的應用前景。

4.2抗微生物物質

以前,抗生素的主要來源是土壤微生物,而今植物內生菌這一微生物類群是一巨大資源,能產生多種具有不同抗菌活性的物質[17~23],對植物、動物以及人體病原菌有抑制活性。同時由于抗生素的使用,使環境中產生大量的抗藥菌株,一般的抗菌素已經對這些菌沒有抑制作用,因此,尋找新的對抗藥菌株有拮抗活性的物質迫在眉睫。植物內生菌產生的抗微生物物質大多是新物質。

4.3殺蟲類物質

禾本科植物內生菌產生的有機胺類、吡咯里西啶類、雙吡咯烷類、吲哚雙萜類等4大類多達數十種的生物堿,對線蟲和大多數食草昆蟲具有較強的毒性[2]。清華大學的Ju等(1998)從內生菌感染的一種草中分離到數個對蚊子幼蟲有毒性的黃酮類化合物。DaisyBH等(2002)發現Muscodorvitigenus內生菌產生的萘類物質具有殺蟲作用[24]。

4.4植物生長調節劑

研究表明,植物內生菌能產生多種植物生長激素類物質,如吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA)等。張集慧等(1999)從蘭科藥用植物中分離出5種內生真菌,并從這些真菌發酵液和菌絲體中分別提取出5種植物激素,如赤霉素、吲哚乙酸、脫落酸、玉米素、玉米核苷等,它們對蘭花的生長發育有較好的促進作用[25]。HasanHA(1994)從柑橘果樹中分離出來的內生菌PenicilliumItalicum也能產GA。Bhat-tacharyyaRN等(2000)發現從Alysicarpusvagi-nallisDC根部分離的內生菌Rhizobiumsp.在加有色氨酸的酵母浸出粉甘露醇培養基中能產大量的IAA。此外,假單胞菌屬、腸桿菌屬、葡萄球菌屬、固氮菌屬內生細菌的一些菌株也能產生植物生長調節物質乙烯、生長素、細胞激動素等,這些內生菌產生的植物激素是揭示內生菌促進植物生長機制的重要物質[25]。

4.5其它類活性物質

植物內生菌除能代謝產生各種抗癌、抗菌、抗蟲和植物生長調節劑等物質外,還能產生表面活性劑[26]和產生身體機能免疫抑制作用物質,如雷公藤的內生真菌Fusariumsubglutinans產生的2種二萜化合物SubglutionolA和B,具有無細胞毒性的免疫抑制作用[27]。

5展望

在深入研究植物內生菌的短短十幾年間發現,內生菌具有多種生物學功能,能產生多種生物活性物質,特別是在尋找新的抗菌抗癌物質、抗植物病蟲害物質方面,植物內生菌為我們提供了一個新的生物資源。在各方面植物內生菌都顯現出其潛在的藥用價值:

(1)在農業方面,施用植物內生菌生產的抗菌劑、抗蟲劑及生長素對植物病害起到了很好的防治及促生作用。這樣既減少了化學農藥對環境的影響,又保證了農產品的品質。同時直接在植物中接種具有抗病蟲作用的內生菌或利用目的基因做轉化工程等,在農業生產中已開始利用并顯示出巨大的應用潛力。

(2)在醫藥上,天然藥物的篩選已成為現今的一個研究熱點,植物是天然藥物的主要來源之一。生活在植物組織內的植物內生菌,由于其與植物的關系密切,同時能產生豐富多樣的活性物質,因此從中發現新的有活性的化合物潛力相當大。從植物內生菌中尋找新的抗癌、抗病基因及其物質具有深遠意義?？赏ㄟ^基因工程提高活性物質的產量。

(3)工業方面,內生菌產生的某些活性物,特別是具有特殊抗性的酶類在工業運用中具有巨大的潛力。