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1自然環境因素與鼠疫的關系

1．1氣候因子與鼠疫

氣候因子是導致鼠疫從沉寂到激活轉變的關鍵因素，幾乎每次鼠疫的爆發和流行都與氣候變化密切相關。許多學者主要探討溫度、降水、日照及其衍生指標與鼠疫的關系，研究表明，溫度、降水、日照等氣候因子影響著鼠疫宿主及媒介蚤的行為、繁殖及其數量。

1．1．1溫度

溫度對鼠疫宿主特別是鼠類的影響，首先表現在對鼠體溫的影響，溫度適宜時，發育、繁殖正常，溫度不適宜時，發育遲緩，成熟較晚，受孕率較低，且后代可能不育。褐家鼠可在－10～－20℃的冷庫中營巢繁殖，但這樣的溫度條件對板齒鼠的發育及繁殖是不利的。而黃鼠適于在20～30℃活動，氣溫高于30℃或低于10℃活動強度顯著減弱。此外，溫度直接影響著媒介(蚤)傳播鼠疫的途徑，進而影響鼠疫的流行。由于蚤屬于冷血性節肢動物，除對環境溫度敏感外，與宿主本身的溫度也有所差別，因此，鼠疫菌能否在蚤－宿主間傳播，主要依賴于菌、蚤對不同環境溫度的適應能力，而不單一依賴于蚤菌栓的最適溫度。蚤類與菌栓的最適生存溫度共同決定著鼠疫菌的繁殖能力。Perry等證實菌栓形成的功能性hms基因座復合物最適溫度約是20～26℃，溫度升高，蚤形成菌栓的能力降低，當溫度達到30℃時，菌栓形成停止。另外，環境溫度與蚤的媒介能力關系極大，蚤活動最適溫度為23．5℃，研究顯示，夏季最高日溫與美國西南地區人類鼠疫發病頻率相關，即夏季最高日溫大于下限閾值的天數與人類鼠疫發病頻率呈現正相關，反之，夏季最高日溫大于上限閾值的天數與人類鼠疫發病頻率呈現負相關，顯然高溫會影響蚤形成菌栓以及保持傳染的能力，高溫時間持續的越長，天氣也越干燥，蚤類越不容易生存，從而減少對人類的傳播。值得注意的是，雖然高溫和低濕與蚤生存率負相關，但濕度超過90%可能導致幼蚤感染致病性真菌，正如鼠疫在熱帶地區的濕熱低地局部流行那樣，鼠疫僅在某些重要環境因素的特定界值范圍內發生。

1．1．2降水

降水是促進鼠疫流行的一個重要環境因素。研究顯示，降水量與干旱區嚙齒類動物、人類鼠疫傳播存在正相關，即降水量增多會導致鼠疫傳播的風險加大，例如美國的西部和中亞。Parmenter等分析了三個時空范圍近半個世紀發生的211例人間鼠疫與降水的關系，發現新墨西哥州冬季降水與人間鼠疫發生率正相關。Enscore等對亞利桑那和新墨西哥兩個毗鄰州的研究也支持這一結論。潛在的機制可能涉及“營養級聯假說”，即降雨能促進植物生長和昆蟲繁殖，增加嚙齒類動物的食物利用度，加快嚙齒類動物繁殖，進而達到閾值爆發鼠疫。盡管在相對干燥的暖溫帶，研究多支持“營養級聯假說”，但Brown等認為單一的“營養級聯假說”解釋降水與嚙齒類豐度的關系過于片面化，因為他們在沙漠的一項長期研究并未發現降水與嚙齒類豐度具有相關性。同樣，濕熱地區的研究結果也不能用“營養級聯假說”解釋，中國云南地區降水量的增加與鼠疫的發生呈現負相關，Stenseth等也發現哈薩克斯坦夏季降水增加會導致秋季沙鼠鼠疫的流行，但降水過多則抑制了鼠疫的流行。由此可見，鼠疫的發生不僅與降水有關，而且還可能與疫源地的其他環境特征有關。

1．1．3日照

日照既有晝夜的變化，又有季節的變化，也對鼠類產生顯著的影響。晝夜光線的變化影響到鼠類的活動時間。晝行鼠在天亮活動，天黑時停止，如黃鼠、花鼠等;夜行鼠反之，如子午沙鼠、鼢鼠等。光是外界環境對鼠類刺激的重要信號之一。除了極少穴居地下鼠類外，其余各種鼠都需要某種強度的自然光。光的晝夜和季節性的變化影響到鼠的繁殖、換毛、蟄眠和遷移等，特別是對鼠類生殖腺的發育、懷孕期和繁殖過程等周期性現象更具意義。日照通過眼和腦影響腦下垂體，刺激垂體前葉分泌，促使生殖器官發育，使雌性發情和排卵，完成性周期。若在此過程缺乏光信號，鼠類就不可能實現生殖;假使在繁殖季節給予適量的額外的光照，則能促使鼠類即便在寒冷無光的季節也能快速繁殖。因而，不同鼠疫疫源地內嚙齒動物鼠疫流行與季節變動相適應，冬眠鼠類黃鼠、旱獺鼠疫疫源地人間鼠疫流行高峰為7～9月;長爪沙鼠疫源地人間鼠疫一年四季都可發生，但以4～5月為第一高峰，10～11月為第二高峰。南方黃胸鼠疫源地全年均可能有病例發生，但氣候不同，流行高峰也不一致。

1．2地理景觀因子

地理景觀因子對鼠疫的影響主要表現在海拔、緯度、植被、土壤以及地形地勢等方面。李海榮等通過聚類分析表明，我國的鼠疫疫源地就形成環境可分為3類:(1)西部高海拔早獺、田鼠鼠疫疫源地，包括喜瑪拉雅旱獺鼠疫疫源地等4類鼠疫疫源地。該區疫源地主要分布在海拔3000～5000m的起伏山地，植被類型以高寒草甸、草原為主，土壤類型為高山、亞高山草甸草原土，并形成高Ca的弱淋積的化學地理景觀。(2)北部中高海拔沙鼠、田鼠及黃鼠疫源地。包括達烏爾黃鼠疫源地、沙鼠疫源地及布氏田鼠疫源地。該區海拔500～3000m，疫源地分布在低海拔平原和中海拔山地，植被類型以溫帶草甸、溫帶叢生禾草草原、溫帶矮禾草及矮半灌木等為主，土壤類型大多為栗鈣土、棕鈣土及黑鈣上等鈣質土壤為主，并形成溫帶富Ca、Mg的弱淋積典型草原、干草原和荒漠草原化學地理景觀。(3)滇西及東南沿海中低海拔黃胸鼠疫源地。包括黃胸鼠疫源地和劍川大絨鼠疫源地。該區疫源地主要分布在海拔500～2000m的山地，植被類型以熱帶、亞熱帶常綠、落葉闊葉灌叢、矮林及熱帶常綠針葉林－灌叢為主，土壤類型主要是赤紅壤和紅壤，并形成富Fe、Al的亞熱帶森林強淋積景觀。另外，地理景觀因子對鼠疫的影響也表現在對宿主、媒介的豐富度以及物種多樣性的影響。

1．2．1植被

植物一方面是鼠疫宿主的食物來源，另一方面是其隱蔽場所，宿主中鼠類對植物種類具有很大的選擇性。因此，植物生長的好壞，決定著鼠類的數量消長動態。于呂海等的研究指出，植物的生長給鼠疫宿主提供了適宜的生存繁殖條件，促其數量增加，為動物鼠疫流行奠定了基礎。Parmenter等的研究也指出，生長的植物帶給草食動物較多食物來源。若植物中攜帶有大量病原菌，再加上嚙齒類動物的大量繁殖就可能會導致鼠疫大范圍的流行。與鼠疫有關的植被類型主要有干草原、荒漠草原、高山森林草原與高山草甸以及農作物區域等，這些地區中的植被類型與組成決定著鼠疫宿主是否可能遷徙，以及是否能夠成為自然疫源地之間的屏障。此外，植物在鼠疫菌的保存和傳播中也起到了某些作用，宋志忠等研究認為，某些植物具有充當鼠疫菌自然宿主和傳播媒介的可能，鼠疫菌可能通過根而進入植物的莖和葉，嚙齒類動物通過取食帶菌植物而感染，造成動物間鼠疫流行，資料證實褐家鼠、沙土鼠、猴、鼬類、山貓、犬及藏系綿羊等通過攝食而發生了鼠疫。

1．2．2土壤

土壤類型是決定各種植物、動物及生態分布的基礎條件，不同的土壤類型直接影響鼠疫宿主的生存和分布，也因影響植物的生長而間接作用于鼠疫宿主，還通過影響鼠疫傳播媒介的生存而影響鼠疫的流行。高巨真等發現鼠疫的傳播媒介蚤游離后均潛藏在不到1cm深的含水量較高的疏松表土中，表土小氣候最佳的情況下，游離蚤的最長存活期可超過恒溫條件下平均壽命的35%。此外，蚤類的幼蟲是在塵土中發育和羽化的，因而土壤的溫度、濕度和化學成分對蚤的生長繁殖起到了關鍵的作用。另外，土質也是影響鼠疫流行的一個關鍵因素。在長期的進化過程中，鼠疫宿主形成了自己特有的分布區，只有在特定的棲息地內、特定的土質中才能進行正常的筑洞和生存。例如草原黃鼠大都棲息在地勢平坦，植被低矮的沙質土壤地帶;子午沙鼠和長爪沙鼠主要棲息于松軟的土質地帶;內蒙古錫盟東蘇旗地區的布氏田鼠喜棲息于土質堅硬地帶或崗地;旱獺生活的洞穴必須具備干燥、厚實的土質層，潮濕不利于旱獺生存，土層薄不利于旱獺挖洞穴;除鼠類外，蒙古兔喜歡棲息于靠近水緣的具有一定濕度的土質地帶如林地、灌木叢。王五一等在發現世界鼠疫疫源地分布于熱帶和溫帶的半干旱荒漠草原與半濕潤草原和濕熱沿海森林的基礎上，又發現了鼠疫發源地分布在富鈣、富鐵地區。我國著名鼠疫學者劉云鵬也曾多次指出:“鼠疫好發于紅土地帶”。在我國南方的部分疫源地中也確實觀察到了這種規律，研究顯示可能與紅壤中的鐵元素關系密切。

1．2．3地形、地勢與海拔、緯度

世界上所有鼠疫疫源地的總和統稱為鼠疫自然疫源地帶，界于北緯47°和南緯40°之間的地帶，并受到全球性長周期氣候變化的影響。我國地勢西高東低，地形復雜多樣，高原山地面積廣，呈三級階梯分布，復雜的地形地貌孕育了鼠疫宿主、媒介和病原體的生物多樣性。從生態學角度觀察，鼠疫自然疫源地是在相應地理景觀條件下，宿主、媒介和病原體經過長期的進化，通過自然選擇形成相對穩定的生態系統。因此，根據方喜業等鼠疫疫源地分型方法的研究，以生態學為指導，采用3項指征(即疫源地景觀、宿主、鼠疫菌亞種下生物型)、兩級分型法，將我國鼠疫自然疫源地區劃成12塊疫源地，幾乎遍布蒙新區和青藏區以及部分西南區和中南區。過去一直認為由于地理景觀屏障而造成鼠疫疫源地獨立存在，隨著一些不明地區疫源地調查的開展，推測“三江并流”區域可能是鼠疫由青藏高原向橫斷山谷地以至云貴高原傳播的“走廊”。另外，龔正達等的研究指出家鼠鼠疫流行區主要處于西南部小獸多樣性相對較低的區域內，并隨著小獸多樣性沿緯度或海拔梯度向的不斷增高，鼠疫的發病率呈減少和消失的趨勢，說明鼠疫的發生和分布與宿主動物多樣性及空間分布格局有一定的關系。反之，野鼠鼠疫疫源地位于橫斷山中部北緯26～27°，海拔2300～3200m，正好地處小獸及其寄生蚤類多樣性最高的區域間。但在這里，野鼠鼠疫疫源地能夠長期存在而多年未發生人間鼠疫，提示在山地自然環境條件下，環境異質性較高、森林植被保護較好、宿主及其寄生蚤多樣性較高的地區，對鼠疫的長期保存、降低疾病流行成因的條件和機制可能有利。

2環境因素與鼠疫關系的研究

2．1經典方法對環境因素與鼠疫關系的研究

影響動物鼠疫的因素很多，其中包括氣象因素、地理因素、生物因素以及社會環境因素等，所以傳統研究方法基于鼠疫監測數據，多采用數學模型擬合分析其與鼠疫的關聯性，常用相關性分析、因子分析、主成分分析以及聚類分析等方法對這些因子進行篩選。相關性分析表明，鼠疫宿主豐富度與海拔、相對濕度、年均氣溫、年降雨量、蚤類物種數、鼠疫菌有無分布呈顯著正相關，與年輻射總量、年日照時數、年干燥度、地貌類型數、土壤類型數呈顯著負相關，與植被類型數有一定相關性，但不顯著。鼠間鼠疫發生與蚤類物種數、植被類型、土壤類型、干燥度、年日照時數呈顯著正相關，與年均氣溫、年均降雨量、年均相對濕度呈顯著負相關。因子分析表明，影響鼠間鼠疫發生的主要環境因子包括年均氣溫、年日照時數、年降雨量及年均相對濕度等氣候因子，高度差、地貌類型數、植被類型數、土壤類型數和年均干燥度代表的景觀因子，以及鼠間鼠疫發生區的地形地勢、宿主因子以及媒介蚤類物種數。如因子分析能解決因子間的自相關問題，以主成分分析法提取公因子的因子分析方法在研究環境影響因子方面有很好的應用前景。

2．2新技術對環境因素與鼠疫關系的研究

目前，景觀流行病學、生物地理統計學、3S技術(GIS地理信息系統、RS衛星遙感遙測技術、GPS全球定位系統)等理論和方法在疾病研究中的廣泛應用和實踐，為研究鼠疫自然疫源性疾病提供了新的思路和方法。近年，基于景觀生態學理論對疾病空間異質性、生態學過程和尺度關系的研究和實踐備受國內外學者的關注。結合3S技術和空間統計分析方法，有關非生物地理環境因素與鼠疫關系的研究已取得一些進展。如美國疾病控制與預防中心(CDC)用3S技術和鼠疫監測數據構建了美國西南部鼠疫風險空間模型，依據海拔、植被類型等因素對高風險區域進行了劃分。Eisen等在新墨西哥州利用基于包含3種地理景觀的GIS模型，確定出人類暴露于鼠疫的危險區域。Girard等對美國亞利桑那州草原上鼠疫主動監測分離的鼠疫菌生態型進行空間聚類分析，發現鼠疫生態型可分為迅速擴張型和緩慢存留型，而易感嚙齒動物密度升高，有利于感染擴張型鼠疫菌造成鼠疫的爆發。Adjemian等采用趨勢面分析及多元線性回歸分析，闡述了美國西部鼠疫擴散傳播的機制。Neerinckx對坦桑尼亞盧紹托地區1986～2003年鼠疫疫情資料進行分析發現，海拔和植被指數景觀環境因子與鼠疫發病率有直接關系。Kausrud等采用高分辨率氣候指標重建既往氣候的氣候模型，對人間鼠疫及動物間鼠疫進行預測，發現氣候同鼠疫疫情存在高度一致性。并提示隨著氣候變暖，在未來的幾十年中亞的鼠疫活動可能更加頻繁。楊林生等利用GIS對1840年以來我國鼠疫的時空分布規律進行了系統分析，從整體上分析了我國鼠疫疫源地空間分布特點。

3結語

隨著經濟的發展、土地利用、生產生活方式和媒介控制的改變，加劇了景觀的破碎化過程，對當地的生物多樣性、氣候以及水資源平衡等自然環境帶來巨大的影響;對鼠疫疫源地的結構也有影響，導致疫源地不同景觀生態系統的穩定性受到破壞，改變宿主動物的棲息環境，可能造成鼠疫流行，因此，開展鼠疫與重要環境因素關系的研究，對探索不同景觀類型鼠疫流行特征和時空分布規律，重要地理環境因素與不同類型鼠疫疫源地長期保存、發生機制之間的相互關系，完善鼠疫監測指標體系，建立鼠疫監測預警信息系統，指導我國鼠疫防制工作具有重要的科學價值和現實意義。

作者：劉霖高子厚單位：大理學院公共衛生學院云南省地方病防治所