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《山西林業(yè)科技雜志》2015年第一期

1試驗材料與方法

1.1試驗材料試驗根系主要取長白山光明試驗林場中栽培的不同年齡階段的水曲柳。47年生水曲柳樹高為19.50m±0.30m，直徑為31.3cm±0.5cm;29年生水曲柳樹高為15.00m±0.60m，直徑為14.1cm±0.2cm;16年生水曲柳樹高為10.00m±0.25m，直徑為8.6cm±0.4cm;4年生水曲柳樹高為24.5cm，直徑為0.5cm;2年生水曲柳樹高為8.0cm，直徑為0.4cm．

1.2試驗方法

1.2.1根系取樣方法采用挖掘法，2年生和4年生的水曲柳根系全部取出，16年生、29年生、47年生的根系盡可能取完整的根段。如果發(fā)生多條根系現(xiàn)象，擴大取樣范圍，研究根系的序級狀況，在計算時加以修正。

1.2.2根系形態(tài)測定方法將取回的根系用清水洗凈，置陰涼處稍晾干根表水分，采用加拿大EpsonTwainPro掃描儀獲取形態(tài)結構圖像，并用專業(yè)的根系形態(tài)學和結構分析應用系統(tǒng)Winrhizo軟件，對根系長度、根系表面積、根系體積和根系平均直徑等指標進行測定分析。掃描時盡可能平放根系，不可以使根系相互重疊，以免造成分辨困難。根系形態(tài)中的分級確定為＜0.1mm，0.1mm～1.0mm，1.0mm～2.0mm，2.0mm～5.0mm和＞5.0mm，各根系級別按照下限排除，即＜1.0mm的根系包括恰好等于1.0mm的根系。根系序級的確定。根系序級是Winrhizo軟件默認的方法，即以掃描根系中徑級最大的根系為0級根，在0級根系上著生的根系為1級根，在1級根系上著生的根系為2級根，以此類推。根系連接數(shù)的確定。根系連接數(shù)也是Winrhizo軟件默認的參數(shù)，其含義是根系分枝的連接點數(shù)。在分析過程中，出現(xiàn)十字交叉的連接，不計入根系連接數(shù)。

2結果分析

2.1不同徑級根系結構水曲柳根系徑級與根系結構指標之間的關系見第20頁圖1，不同徑級根系各結構指標與總量的比例見第20頁表1．由圖1和表1可以看出，不同年齡階段的水曲柳根系徑級與連接數(shù)量關系一致，即根系連接數(shù)量隨著根系直徑的增加大幅度降低。直徑＜0.1mm的細根連接數(shù)量相對較少，占總根系連接數(shù)量的比例僅為7.7%～28.9%;直徑0.1mm～1.0mm的細根連接數(shù)量占根系總連接數(shù)量的比例最大，為63.9%～80.9%;直徑1.0mm～2.0mm根系連接數(shù)量占總數(shù)量的5.1%～9.2%;＞2.0mm的根系連接數(shù)量僅占總數(shù)量的2%左右。由此可見，對于不同年齡階段水曲柳來說，直徑在0.1mm～1.0mm的細根，可能在吸收養(yǎng)分和水分中起到關鍵的作用。從不同徑級累計根系連接數(shù)量變化過程可以看出，2年生水曲柳在直徑達到0.5mm時，根系連接數(shù)量基本趨于穩(wěn)定(圖A1)，而其它年齡的則在1.0mm以上方趨于穩(wěn)定(圖A2，圖A3，圖A4，圖A5)。與2年生水曲柳相比，其它年齡的根系分枝強度要大，因為年齡越大根系分支系統(tǒng)越趨于成熟。根系的累計長度和累計表面積是根系吸收范圍的重要決定因素，通常細根占的比例越大，根系的累計長度和累計表面積越大。不同年齡階段水曲柳細根長度占據(jù)根系總長度的主體(圖B1，圖B2，圖B3，圖B4，圖B5)，直徑＞2.0mm根系長度在根系總長度中只占據(jù)很小的比例。其中，直徑0.1mm～1.0mm根系長度占總長度的71.5%～88.8%，直徑1.0mm～2.0mm根系長度占總長度的2.0%～11.9%，而直徑＜0.1mm根系長度只占總長度的5.4%～16.6%(表1)．直徑較大的根系，表面積占較大的比例，根系表面積與直徑的關系表現(xiàn)為累計根系表面積達到平穩(wěn)所對應的直徑較大(圖C1，圖C2，圖C3，圖C4，圖C5)。不同年齡階段水曲柳直徑＜1.0mm根系的表面積占總表面積的范圍為46.7%～68.9%．其中，2年生水曲柳1.0mm～2.0mm根系表面積所占比例偏大，是由于苗木本身比較小;＜0.1mm根系表面積所占比例尚不到總表面積的10%，直徑＞1mm根系表面積所占比例在不同年齡間變動較大(表1)。因此，1.0mm～2.0mm的根屬于粗根。其它年齡階段各徑級表面積分配基本趨于穩(wěn)定，所占比例在4.2%～13.3%．總體上，以0.1mm～1.0mm根系表面積的比例最高。

2.2不同序級根系結構不同年齡階段水曲柳根序與形態(tài)指標間的關系見圖2．由圖2可以看出，按照水曲柳不同序級的統(tǒng)計，各年齡階段的第1序級、第2序級根系長度均占據(jù)各序級根系總長度的50%以上(圖2-b)。其中，2年生水曲柳第1序級、第2序級的根系長度所占比例最高，達76.9%;29年生水曲柳第1序級、第2序級根系長度所占總長度的比例最低，為33.4%;4年生、16年生、47年生則分別為50.4%，48.3%，45.4%．隨著根系的生長，分級逐漸趨于穩(wěn)定。所調查的樣本中，根系最大序級為8級。1級、2級、3級根系的連接數(shù)占總連接數(shù)的60%以上(圖2-a)，2年生、4年生、16年生、29年生和47年生林木分別為86.3%，81.6%，77.7%，62.3%和69.7%．這表明不同年齡水曲柳根系的分枝程度不同，但是根系分枝并非是無限的。5個不同年齡階段水曲柳表面積最高的根系為1級根序，其次為2級根序(圖2-c)。雖然0序級根系的連接數(shù)較少、總長度較短，但其表面積相對較高，所研究水曲柳年齡由小到大其0級根序表面積分別占其總表面積的比例依次為14.0%，9.2%，3.7%，2.7%，11.7%;1級根序表面積所占比例依次為29.9%，21.6%，17.6%，14.4%，31.8%;2級根序表面積所占比例分別為50.6%，35.3%，34.4%，23.8%和25.0%．由此可見，1序級～3序級根系是水曲柳根系養(yǎng)分與水分吸收的主體。各序級根系平均直徑變幅較大，但總體上仍隨序級的增加呈顯著降低勢態(tài)(圖2-d)。高序級根系的最高直徑可達0.4mm以上，是因為新生根(白根)較粗的緣故。從吸收利用角度出發(fā)，根毛和較細的根系是土壤養(yǎng)分、水分的主要吸收者，較粗根系的養(yǎng)分和水分吸收利用能力相對較弱，其物質合成、運輸和貯藏能力則逐漸加強。從根系吸收面積角度講，中齡林以上的水曲柳高序級(3序級以上)根系總量相對較多，而幼樹高序級根少。也就是說，中齡以上的高序級根系吸收面積要高于林下更新的幼樹，另一個側面反映出成熟的林木根系分枝強度高于幼樹。

3結論與討論

3.1結論1)根系徑級與結構指標。直徑＜1.0mm的根系在樹木根系分布中占據(jù)重要地位，在不同年齡水曲柳根系中表現(xiàn)出良好的一致性。直徑0.1mm～1.0mm的細根連接數(shù)量占根系總連接數(shù)量的63.9%～80.9%，根系長度占總長度的71.5%～88.8%;而直徑＜1.0mm根系表面積占總表面積的50.6%～76.0%，直徑＜2.0mm根系表面積之和占總表面積的79.2%～100.0%．2)根系序級與結構指標。不同年齡的水曲柳根系中1序級～2序級連接數(shù)量、累計長度、表面積分別占所有序級根系總量的30.6%～47.2%，33.4%～50.5%，38.2%～69.9%;1序級～3序級根系相應占62.3%～81.6%，64.1%～81.8%，69.9%～81.5%．所以，1序級～3序級根系是水曲柳根系的主要群體，也是養(yǎng)分吸收的主要功能實現(xiàn)者。綜上所述，不同年齡水曲柳在根系結構上有良好的一致性，即直徑＜1.0mm根系連接數(shù)量和根系累計長度以及表面積占據(jù)總量的多數(shù);直徑＜2.0mm根系數(shù)量、根系長度和根系表面積是根系總量的主體;0序級～3序級根系連接數(shù)和根系表面積占所有序級根系連接數(shù)和表面積的70%以上。但是，小徑級(＜2.0mm)根系體積占總體積比例較低。

3.2討論直徑在0.1mm～1.0mm的細根，可能在吸收養(yǎng)分和水分中起到關鍵的作用。從根系各指標之間的關聯(lián)度上可以看出，根系長度、根系表面積、根系體積之間總體上均不存在顯著的相關性，當把不同級別根系的徑級范圍縮小(如0.1mm或0.2mm)時，關系極為密切。因此，在研究中對根系進行分級時，為了更好地體現(xiàn)根系的功能，細根的徑級范圍宜小，如銀槭、香脂楊、白云杉、濕地松、脂松、美國白櫟等樹種，最合理的細根徑級是直徑＜0.5mm的細根，或者更小徑級(Pregitzer，2000)。根系分級一直沒有統(tǒng)一的標準，按照約定成俗的分級方法，多數(shù)學者都采用＜2mm，2mm～5mm和＞5mm(季永華，1998;吳楚，2004)的分級方法，存在更大徑級的根系時，將＞5mm根系又劃分成5mm～10mm，＞10mm等。典型的細根徑級劃分(如，所有的根系直徑為0mm～1mm或者0mm～2mm)對于大多數(shù)樹種來說范圍過大，其中包括了很多平均壽命相對較長的根系(梅莉，2004)。通常，徑級較大根系的主要功能是運輸、貯藏等，具有吸收功能的根系主要以徑級較小的根系為主。僅從研究的水曲柳根系形態(tài)分析結果看，細根的徑級級別宜劃分為0mm～1mm，1mm～2mm，2mm～5mm．這種級別劃分方法是否適宜于更多的樹種，還有待于進一步驗證。在現(xiàn)有的根系結構和功能研究中，多數(shù)是以直徑劃分為基礎，即按直徑大小將細根劃分為0mm～2mm，2mm～5mm或0mm～1mm，1mm～2mm，2mm～5mm來進行研究(Usman，1999;程云環(huán)，2005)，應用直徑大小等級劃分根系比較直觀、方便，但是忽略了根系結構及個體根在根系統(tǒng)中位置、功能的重要性(Hendrick，1993)。通常＜2mm的細根包括不同根序等級，細根的根序級別不同，其養(yǎng)分含量不同，生理、生態(tài)功能具有較大差異(Hendrick，1993)。Hendrick等在對北美糖槭(Acersaccharum)林的研究發(fā)現(xiàn)細根長度的80%是由直徑＜1mm的細根組成。而Pregizer等對北美四種闊葉樹和五種針葉樹的研究表明，直徑＜0.5mm的細根中，包括3個等級的根序，而且不同根序(Rootorder)之間生理功能存在較大差異。可見僅按直徑大小劃分，不能充分反應不同根序等級細根在周轉、生理代謝過程中的作用。以根序劃分為基礎的細根研究，是從根系自身生長發(fā)育的規(guī)律出發(fā)，能夠較好地反映單個細根在根系統(tǒng)中的特定位置和在不同發(fā)育階段的生理功能特點(Pregitzer，2002)。來自不同根序的細根形態(tài)指標及養(yǎng)分含量差異較大，通常高序級根直徑、根長較小(王向榮，2005)，但是其數(shù)量多、表面積大、養(yǎng)分含量高，生理代謝活動旺盛，生長發(fā)育和生理功能受環(huán)境影響較大;而低序級根雖然直徑和根長較大，但數(shù)量和表面積較小，細根生理代謝活動相對較低，生長發(fā)育和生理功能受環(huán)境影響相對較小。同一序級細根的形態(tài)差異也較大，且土壤資源對細根形態(tài)也有較大的影響。因此，要真正了解細根的生理生態(tài)功能，應將根系的序級與直徑相結合起來。

作者：劉麗娜單位：山西林業(yè)技工學校