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《種子雜志》2015年第十二期

摘要：

研究了黃草烏種子的萌發特性，為其規模化栽培提供理論依據。主要探討了不同溫度、激素和化學試劑對種子發芽率和發芽指數的影響。研究結果顯示：20℃為黃草烏種子萌發的最適溫度，GA3浸泡24h可顯著提高種子的發芽率，5℃低溫處理35d可顯著縮短種子的萌發時間，適合大規模生產。

關鍵詞：

黃草烏；種子萌發；發芽率；發芽指數

黃草烏（AconitumvilmorinianumKomarov）（別名：草烏、堵喇、大草烏、昆明堵喇、昆明烏頭）為毛莨科（Ranunculaceae）烏頭屬（AconitumL．）多年生草本植物，主要分布在云南中部和西部，如楚雄、玉溪、賓川、祥云、嵩明、尋甸、馬龍等縣以及四川（會理）和貴州西部等海拔2100～2500m的高寒冷涼地區，背蔭半潮濕地帶［1－2］。黃草烏其藥用部位主要是塊根，味苦，辛，麻，性溫，有劇毒，具有祛風散寒，除濕止痛的功效，民間用于治療風寒濕痹、中風癱瘓、心腹痛、跌打損傷等癥。臨床上主要用于治跌打損傷，風濕關節疼痛，手足厥冷等［3－4］。黃草烏為三烏膠、云南紅藥膠囊、腫痛搽劑、腫痛氣霧劑等中成藥的原料藥材之一，已收載于2005年版《云南省中藥材標準》（藥材標準號為云YNZYC－0338－2010）［5］。近年來由于生長環境的破壞和人為的過度采挖，使黃草烏野生資源遭到嚴重破壞。目前的藥用原料多為人工栽培品種。在生產上，人工栽培多采用無性繁殖即塊根播種繁殖法，用種量大，成本高；而且長期采用無性繁殖容易導致品種退化，品質降低。因此，通過有性繁殖———雜交，來篩選優質種源勢在必行。然而，目前黃草烏的種子繁殖萌發率不高，難以選育出優質、抗病品種，是黃草烏大規模推廣的主要限制因素。因此，研究黃草烏種子的萌發特性，為其大規模栽培提供優質種苗，顯得尤為重要。

1材料與方法

1．1材料黃草烏種子于2014年10月09日采自云南紅河瀘西縣三塘鄉。黃草烏種子采摘后放于實驗室陰干，挑選飽滿度均勻的種子保存作為實驗材料。

1．2方法

1．2．1平衡相對濕度測定精確稱取1．0g黃草烏種子，經臺式水分活度儀（HygroLabC1－SET40）測定種子的平衡相對濕度（eRH）。

1．2．2千粒重測定隨機選取種子1000粒，分成10組，稱重。去除最重和最輕組，以8組數值計算種子的千粒重。

1．2．3種子吸水規律測定隨機抽取100粒黃草烏種子，稱其干重，浸泡于25℃的恒溫水中，每隔2h稱量種子重量（稱重前用濾紙吸干表面的水分），連續測定36h，設3個重復。計算種子的吸水率，并繪制種子吸水速率圖。吸水率（％）＝（種子總重量－干種子重量）／干種子重量×100％。

1．2．4溫度對種子萌發的影響將黃草烏種子在15℃、15％相對濕度條件下干燥至相對濕度為15％后，分別置于恒溫10，15，20，25，30℃和25℃／10℃、20℃／10℃（8h光照／16h黑暗，1％Agar培養皿）變溫條件下的光照培養箱中進行發芽試驗，調查統計種子發芽率和發芽指數。

1．2．5低溫處理對種子萌發的影響將黃草烏種子在15℃、15％相對濕度條件下干燥至相對濕度為15％后，低溫放置35d和63d后，置于20℃（8h光照／16h黑暗，1％Agar培養皿）恒溫條件下的光照培養箱中進行發芽試驗，調查統計種子發芽率和發芽指數。1．2．6光照對種子萌發的影響將黃草烏種子在15℃、15％相對濕度條件下干燥至相對濕度為15％后，低溫放置35d。置于20℃恒溫培養箱24h光照或24h黑暗培養，統計種子的發芽率和發芽指數。

1．2．7外源刺激對種子萌發的影響將黃草烏種子在15℃、15％相對濕度條件下干燥至相對濕度為15％后，分別經91mg／L的KNO3溶液浸泡24h和200mg／L的GA3溶液浸泡24h后，用蒸餾水沖洗干凈，移入準備好的培養皿上，置于25℃（8h光照／16h黑暗，1％Agar培養皿）恒溫條件下和25℃／10℃（8h光照／16h黑暗，1％Agar培養皿）變溫條件下的光照培養箱中進行發芽試驗，調查統計種子發芽率和發芽指數。以上環境因子（溫度、低溫、光照、外源激素）對種子萌發影響的試驗中，每個處理各選50粒種子均勻置于鋪有2層濾紙、直徑為10cm的培養皿中，在人工智能培養箱中進行萌發試驗，每天補充一定量蒸餾水，以保持濾紙濕潤。種子萌發以胚根突破種皮2mm為標準，逐日統計發芽數量。每種處理設置3個重復。

1．2．8測定指標種子發芽率（％）＝正常發芽種子粒數／供試種子數×100％；發芽指數（GI）＝∑（Gt／Dt）（式中：Dt為發芽時間；Gt為與Dt相對應的每天發芽種子數）；種子吸水率（％）＝（吸水后種子質量－吸水前種子質量）／干種子的重量×100％；統計發芽率和發芽指數，以3次重復的平均值表示。

2結果與分析

2．1黃草烏種子千粒重、初始相對濕度和吸水曲線試驗表明，黃草烏種子的千粒重約為（1．2750±0．0085）g。臺式水分活度儀測定，15．6℃時黃草烏種子初始相對濕度（eRH）是76．85％。25℃黃草烏種子的吸水率隨著浸種時間的延長呈拋物線型（如圖1所示），0～2h的斜率最大，種子的吸水速率最快，為急劇吸水期；2～12h，種子吸水速率逐漸變緩，12h以后，吸水速率變化不明顯，種子重量基本趨于恒定，為緩慢吸水期；但種子在24h時吸水率達到最大值；24h之后吸水率開始有下降趨勢，進入吸水飽和期；因此可以看出，黃草烏種子吸水吸脹時間主要集中在前24h。所以，外源激素和化學試劑處理黃草烏種子的時間均選擇為24h，以使其充分吸收。

2．2溫度對黃草烏種子萌發的影響圖2和圖3為不同溫度條件下黃草烏種子的萌發情況。從圖中可以看出，20℃是黃草烏最適宜的萌發溫度。從發芽率和發芽指數來看，與低溫處理35d后20℃恒溫培養差異不大。但從萌發時間來看，低溫處理的黃草烏種子在萌發試驗開始7d內已有51％的種子萌發，而未經過低溫處理的種子，7d內只萌發了14％。由此可見，低溫處理可以顯著縮短黃草烏種子的萌發時間。5℃低溫分別處理35d和63d后，20℃恒溫培養，發芽率均為100％。從發芽指數看，低溫處理35d后20℃恒溫培養，黃草烏種子發芽指數為5．40；低溫處理63d后20℃恒溫培養，黃草烏種子發芽指數為5．47；二者相差不大。從萌發時間上來看，低溫處理35d，黃草烏種子在14d內全部萌發，而低溫處理63d后，在14d的萌發時間內只有81．3％的種子萌發，低溫處理時間過長依然會增加種子萌發時間。所以，從節省萌發時間和減少生產成本上考慮，低溫處理35d更為經濟。光線對黃草烏種子萌發的影響結果顯示，20℃恒溫培養經5℃低溫處理35d的種子，光照和黑暗條件培養，種子的發芽率相同；發芽指數雖然有所差別，但是從種子萌發天數來看，相差不大（14d時，光照培養種子發芽率100％，黑暗培養種子發芽率98％）。因此，光線對黃草烏種子萌發影響的差異不顯著。

2．3外源刺激對黃草烏種子萌發的影響由表1可以看出，無論是恒溫還是變溫處理，外源激素GA3均可顯著提高黃草烏種子的發芽率，但對發芽指數影響不大。而硝酸鉀處理使黃草烏種子的發芽率和發芽指數均降低，顯著抑制了黃草烏種子的萌發。

3結論與討論

種子萌發起始于種子吸脹，25℃時黃草烏種子吸水過程符合種子的吸水規律，說明黃草烏種皮對種子吸水無阻礙作用；外源激素GA3大大地提高了種子的萌發率，對打破種子的休眠有明顯的促進作用。赤霉素浸泡可提高黃草烏種子的發芽率，說明種子內可能含有萌發抑制物。黃草烏種子休眠的主要原因是種子內可能存在內源抑制物質，赤霉素促進種子萌發這一結果在烏頭屬中的露蕊烏頭（A．gymnandrumMaxim．）［6］、黃花烏頭（A．coreanum（H．Lév．）Rapa－ics）［7］、紫花高烏頭（Ae．xcelsumReichb．）［8］等均有報道。20℃為黃草烏種子萌發的最適溫度，發芽率為100％；黃花烏頭和瀕危藏藥材船盔烏頭（A．navicu－lare（Brühl）Stapf）種子萌發的最適溫度均為25℃，發芽率分別為59．6％和100％［7，9］；陳艷等［10］研究表明，變溫處理（10～20℃）對烏頭（A．carmichaeliDebx．）種子萌發的效果顯著優于恒溫處理。同時，研究發現低溫處理可以顯著縮短黃草烏種子的萌發時間，這一結果與烏頭［10］種子萌發的特性一致。此外，用KNO3處理降低了黃草烏種子的發芽率，然而，KNO3對烏頭種子的萌發有一定的促進作用，但效果不顯著［10］。由于黃草烏的生長環境為高寒冷涼地區，背蔭半潮濕地帶，我們綜合以上數據提出：將黃草烏種子5℃低溫處理35d，經赤霉素浸泡24h后，于20℃左右的溫室內孵化小苗，適合大規模生產推廣。

參考文獻：

［1］云南省食品藥品監督管理局．云南省中藥材標準［S］．昆明：云南大學出版社，2005．

［2］中國科學院昆明植物研究所．云南植物志（第十一卷）［M］．北京：科學出版社，2000：89－91．

［3］吳征鎰，周太炎，肖培根，等．新華本草綱要（第一冊）［M］．上海：上海科學技術出版社，1983：108－110．

［4］謝宗萬，余友芩．全國中草藥名鑒［M］．北京：人民衛生出版社，1996．

［5］張曉南，杜春華，符徳歡，等．黃草烏及其混淆品ITS序列的分析鑒別［J］．中藥材，2012（35）：1410－1413．

［6］曹麗．露蕊烏頭的種子破眠機理及其化感作用研究［D］．甘肅農業大學，2013．

［7］李赫男，王娜．黃花烏頭種子萌發特性的研究［J］．種子，2010，29（1）：83－84．

［8］周麗霞，賈桂霞．紫花高烏頭種子萌發特性研究［C］．中國園藝學會觀賞園藝專業委員會年會論文集，2007：448－452．

［9］王立輝，李暉．瀕危藏藥材船盔烏頭種子萌發特性研究［J］．現代農業科技，2011（15）：104－105．

［10］陳艷，佘躍輝，田孟良，等．烏頭種子萌發特性初探［J］．種子，2009，28（6）：91－94．

作者：艾洪蓮 何華杰 楊曼思 沙本才 楊生超 字淑慧 單位：中南民族大學藥學院 中國科學院昆明植物研究所 云南農業大學農學與生物技術學院