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摘要：利用化感物質抑制有害藻類是一種廉價、安全、高效的方法。對化感作用抑藻機理，化感物質施入方式等方面進行了較系統的論述。著重介紹了利用大麥秸稈進行藻類控制的應用和需注意的問題。并對利用化感物質進行有害藻類控制研究的前景和重點進行了展望。

關鍵詞：植物化感藻類抑藻機理

富營養化水體會導致藻類爆發性生長，形成水華或赤潮。水華和赤潮能耗盡水體中溶解氧，使水生動物窒息而死，給水產養殖帶來損失。很多藻類能產生藻毒素，會使各種動物中毒或通過食物鏈傳遞，威脅人類的健康。因此如何有效控制有害藻類一直是人們關注的領域。目前湖內藻類控制技術主要有物理法、化學法和微生物抑藻、動物捕食法等。但這些方法都在不同程度上存在費用高，產生生態危害，不易控制等缺點，因而限制丁它們的推廣。

化感作用和化感物質的發現為解決以上問題提供了一種可能的思路。在一個植物群落里，植物和微生物通過釋放化學物質促進或抑制其他個體或自體的現象稱為生物化感作用(Allelopathy)”[1]，這些物質稱為化感物質(Allelochemical)。Allelopathy一詞是Mo1isch于1937年提出的。化感作用廣泛存在于水生態系統，加香蒲，水盾草，穗狀狐尾藻，金魚藻、荸薺、眼子菜、石龍尾、苦草、埃格草、菹草、珊瑚藻等水生植物對特定藻類有化感作用[2,3]。水花生、水浮蓮、滿江紅、紫萍、浮萍、西洋菜、水葫蘆、石菖蒲對藻類的抑制作用也有報道[4,5]。利用大麥秸稈控制水體中有害藻類也有較深入的研究[6]。

抑藻化感物質是水生植物生長過程中產生的次生代謝物質[1)，一般只特定性地抑制某些藻類的生長[2—5]。同時化感物質一般能在自然條件下降解，不會在生態系統中積累，生態安全性好[7]。因此，將化感物質應用于藻類控制具有良好的應用前景。

1化感作用抑藻機理

化感物質的種類很多，Rice[1]將其分為14類。此外，按照化感物質的化學結構也可以分為5大類：脂肪族、芳香族、含氧雜環化合物、類萜和含氮化合物。目前已從不同植物中分離到多種能抑制藻類生長的化感物質。如從鳳眼蓮中分離出3種：N—苯基—2—萘胺，亞油酸，亞油酸甘油酯[引。其中，N—苯基—2—萘胺和亞油酸甘油酯對雷氏衣藻的抑制效果明顯。狐尾藻中的抑藻物質主要是五倍子酸(桔酸)和焦桔酸[3]，對銅綠微囊藻的抑制作用明顯。大麥稈腐敗后釋放出的化感物質則包含了長鏈脂肪酸、酚類、酸類、醇類等[8，9]。

化感物質可以通過多種方式抑制藻細胞的分裂，從而減少藻細胞數量。對化感物質抑制藻類生長的機理研究較少，且沒有統一的結論，但不同的研究者根據自己的試驗得到了一些初步結果。從目前的報道看，化感物質抑制藻類生長可能的途徑主要如下。

1．1破壞葉綠素

葉綠素是光合作用的場所。有些化感物質通過破壞藻類的葉綠素，減少藻類的同化產物，從而抑制藻類的生長。鳳眼蓮根系附著的藻細胞中葉綠素a的含量明顯下降，而其降解產物脫鎂葉綠素a酸酯的含量升高。Hagmann和Srivastava從側生藻中分離出的側生藻素A對藻類和其他光合自養微生物具有強抑制作用，能抑制光合系統Ⅱ，具體表現在：影響QA-再氧化速率，初級光能捕獲，使PSⅡ活性中心失活，使單元結構從系統中分離[10,11]。

1．2破壞細胞膜

化感物質能降低細胞膜的完整性，使細胞內物質大量滲出，滲出液的電導率增加[12,13]?；形镔|處理24h后滲出液的電導率與化感物質的濃度線性相關。經不同的化感物質處理后，酵母菌、甜菜、玉米等都出現細胞膜透性增加，K+流失的現象[1]。

1．3影響某些酶的活性

化感作用能影響生物體的酶活性，由于酶的特性不同，化感物質能提高某些酶的活性，卻能抑制另外一些酶的活性[1]。單寧能抑制纖維素酶活性，從而延緩纖維素和半纖維素的降解?；形镔|對植物過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等抗性酶的影響報道較少[1]。Friebec[14]也發現化感物質能影響細胞膜ATP酶的活性。

2抑藻化感物質施人水體的方式

化感物質是植物產生的次生代謝物質，可以通過多種方式釋放進入環境中，如：揮發、根際滲出、雨霧濾出、植物組織腐敗后釋放等[5,15,16]。水生植物的化感物質也可以通過這些方式進入水體，從而產生對藻類的抑制作用。本節著重介紹植物化感物質人工施入水體的方式，以指導利用化感作用進行有害藻類的控制。

2．1水生植物的活體栽培

活的植物體可以通過各種方式向水體中釋放化感物質，這在許多研究中已經得到證實[2,3,5,9]。鳳眼蓮、狐尾藻等水生植物通過葉片、根系等釋放的化感物能較顯著抑制藻類的生長。在合適的水體中栽培某些水生植物，能在一定程度上滿足抑制藻類生長的需要。但是許多嚴重富營養化的水體不適合水生植物的生長，或者在藻類已經爆發的水體中水生植物也不能存活。另外，這種方法還受季節的影響，抑制藻類時效性差，栽培植物后需要較長時間才能產生明顯的抑藻效果。

2．2干植物體施入水體

收獲后干燥的植物體仍具有釋放化感物質的潛能。將干燥的植物體投放到水體中，植物組織腐敗后，向水體中釋放出化感物質，從而抑制藻類的生長。向水體中投加大麥稈，經過幾周后可以起到明顯的抑藻效果[17,18]。但是對這種方法有人持有不同的看法：麥稈的施入必將增加水體中的有機物含量，會加重水體的富營養化程度，使水質惡化。

2．3提取出化感物質后投入水體抑制藻類

不同的研究者已經從水生植物中分離得到多種具有抑藻活性的化感物質，但在自然水體中的應用仍未見報道。在農業領域，已經有化感物質作為除草劑應用的報道。向水體投加化感物質抑藻比前兩種施入方式具有快速，易控制，生態危害小等優點，同時，化感物質的抑藻效果較好[3,19]，是一種有前景的方法。

3化感作用抑制藻類應用實例

利用化感作用抑制有害藻類的國內外研究均處在起步階段，尤其是在自然水體中的應用研究還很缺乏。美國水生植物管理中心開發了一種新的控制藻類的方法，即利用大麥秸稈直接投入水體抑制藻類，這也是目前為止最為成功的利用化感作用控制藻類的應用實例[6,16,17]。這種方法在世界上很多國家經過大范圍測試，證明在大多數情況下是成功的，而且沒有副作用[17]。它提供了一種廉價而且環境上易接受的控藻方法，可行水體面積小至花園水池大至大型水庫、溪流、河流以及湖泊。大麥稈的提取物也具有很強的抑藻作用，證實了化感物質是存在于麥稈中而不是在麥稈腐敗過程中產生的新物質[9]。這種方法雖然簡單，但實踐證明有很多基本原則需要遵守以保證麥稈成功發揮作用。以下為如何最適宜地利用麥稈的建議。

3．1麥稈的作用機理

大麥麥稈放進水中后，開始腐爛，抑制藻類生長的化學物質釋放出來。腐解過程的長短受溫度影響，一般要1～8周，夏天比冬天快。腐解初始階段并不能抑制藻類生長。一定時間后，化感物質才開始釋放出來，顯示出抑藻活性，這種活性保持4—6個月，之后很快降低。在水體中加入麥稈后，主要經歷以下幾個階段：①當麥稈剛放進水中時，麥稈中可溶成分被洗出，使水變成棕色。細菌是這個階段的優勢微生物體；②大約兩周后，優勢微生物體變成真菌。這時木質素和別的細胞壁成分開始降解；③當麥稈腐解時，細胞壁成分以不同的速率分解，產生的某些物質轉化成腐殖質，同時釋放出化感物質[16]；④在陽光作用下，腐殖質與溶解氧作用，產生過氧化氫。這可能是殺滅藻類的原因之一。已有試驗證明持續低濃度的過氧化氫對藻類具有和麥稈類似的抑制作用。

3．2麥稈的應用方式

麥稈的用量受水體深度影響很小，只受水面面積限制，一般用量為25g／m2。應用麥稈的最佳方式因水體規模和類型的不同而各異。以下是針對不同類型水體的最合適方法的建議。

3．2．1快速流動的河流和溪流

由于水的流動可以保持足夠高的氧水平以防麥稈厭氧分解，麥稈可以采用捆的形式，最好使用小捆(大約20kg)。麥稈捆應用網線或金屬絲纏起來，然后安全地錨固到岸邊或河床上的柱子上。

3．2．2緩慢流動的河流

麥稈可以采用松散的形式，放在金屬筐里或做成麥稈腸的形式。這樣可增加分解點氧的擴散，從而加速分解進程。

3．2．3花園池塘

在靜態或很慢的流水中，麥稈不宜采用捆的形式，而更宜采用放在某種網或籠內的松散形式。在只需少量麥稈的小型花園池塘里，麥稈可以放進網袋、尼龍長襪或以細繩簡單地扎成一捆，將其捆綁在石頭或磚塊做成的錨上，扔進池塘即可。

3．2．4大型池塘湖泊和水庫

這類水體需要更大量的麥稈。麥稈可以用管狀網包裝，做成類似香腸的長段?？梢宰龅?0m長，含有50kg的麥稈。麥稈腸的長度和尺寸是由水體的規模和類型決定的。最好在網中加入一些漂浮材料以保證麥稈浸滿水時仍可停在水面附近。

3．3麥稈的投放地點

在水體中采用多個小型的麥稈捆往往比一個大的好。將麥稈放在水流劇烈的水面附近，會發揮出最好的抑藻作用。因為這樣可以使麥稈充分氧化，同時幫助抑藻物質的分配。而且，這樣可以保證化感物質在大多數藻類生長的地方產生，遠離可使化感物質失活的底泥。在水體中投放麥稈時，應該考慮如下因素。

3．3．1小池塘

在只需要一個麥稈網的小池塘里，這個網應該放在池塘中央。然而，如果該水體有一個進水口，如溪流或噴泉，麥稈網應該放在有連續的水流浸過麥稈的地方。這將幫助麥稈氧化，使化學物質分散到池塘的各個地方。

3．3．2湖泊和水庫

在一些靜態水體，可以假定抑藻物質將從麥稈網向各個方向擴散，逐漸被藻類吸收，最終被泥漿吸附失活。超出這個范圍，藻類生長就不能受抑制，這些不受抑制的藻類逐漸擴散到處理過的區域，造成麥稈沒有發揮作用的印象。

3．3．3河流和溪流

從最大利用麥稈的觀點出發，最好是將麥稈作為橫穿水流的一道屏障。麥稈捆、麥稈網或金屬筐也可以成對地放在兩岸。在快速流動的溪流里，幾乎沒有泥漿吸附化感物質，麥稈網之間的距離可以長達100m(如果是只放一邊采用50m)，但是在緩慢流動而且多泥的河道，這個距離應該降到不超過30m。

3．4麥稈的投放時間

盡管麥稈可以在一年中的任何時候投放，但是在藻類生長開始前投放效果要好得多。這是因為麥稈釋放出的抑藻物質抑制藻類生長往往比殺死現有藻類更有效。因此，麥稈最好在春季和秋季投放，這時水溫還很低。麥稈將在一個月內產生活性，持續抑制藻類生長約6個月。然而，一旦麥稈腐解完畢，藻類將會很快生長，所以每隔4—6個月需要再次投加麥稈。必須注意到，麥稈腐解的速率是很不一樣的，需要對麥稈進行定期觀察以便需要時在6個月期末前加入新鮮麥稈。

4問題與展望

抑藻化感作用的研究為有效控制有害藻類的爆發提供了一種前景方法。這種方法具有的生態安全性好，快速高效等優點已經引起人們的重視。但是，作為一種仍處于研究階段的抑藻方法，還存在許多問題需要解決：

(1)雖然已經分離到多種具有抑藻活性的化感物質，但這些物質在植物組織中的含量一般較小，要工業化生產并在實際中應用仍存在困難。因此尋找含量豐富，抑藻效果好的化感物質，或者人工合成具有活性的化感物質是今后研究的重點之一。

(2)目前對化感作用的機理研究還不夠充分。對化感作用機理的深入了解，必將對尋找高效、安全的化感物質提供理論依據。

(3)利用化感作用抑制藻類的工程應用也是將來研究的重點之一?，F有的研究主要集中在麥稈的應用上，但對這種方法可能引起的生態危害人們仍存在不同的看法。只有解決了生態安全性問題才能將這種方法推廣使用。

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