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作者：周江裴宗平 胡佳佳賈含帥朱琳單位：江蘇省資源環境信息工程重點實驗室中國礦業大學環境與測繪學院貴州省環境監測中心站

材料與方法

1試驗材料

根據前期實地調查，選擇草地早熟禾(Poaprat-ensis)、狗牙根(Cynodondactylon)和紅三葉(Trifoli-umpratense)3種廣泛用于巖石邊坡生態修復的植物作為供試材料，以中國礦業大學南湖校區苗圃基地土壤作為供試土壤。

2試驗設計

選擇籽粒飽滿的草地早熟禾、狗牙根、紅三葉種子，分別播種在直徑為20cm的塑料花盆中，栽植后進行正常管理，待植物正常生長2個月后進行干旱脅迫試驗。脅迫試驗采用盆栽控水法，試驗前分別對植物澆透水，第2d取樣測定作為對照(CK)，此后進行斷水處理，同時采取人工防雨措施，開始抗旱脅迫試驗。從干旱脅迫第8d起每隔4d取1次樣，并測定相應的生理生化指標，24d后結束試驗。試驗期為夏季，當地日平均溫度在22～33℃，最低溫度18℃，最高溫度37℃。

3生理指標測定方法

本次抗旱性試驗以葉片為測試對象，測定指標為:相對含水量、相對電導率、丙二醛含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和葉綠素含量。其中，相對含水量采用烘干法，相對電導率采用電導率儀法，脯氨酸含量采用磺基水楊酸法，丙二醛含量、可溶性糖含量采用分光光度計法，葉綠素含量采用80%丙酮浸提比色法，各指標測定均設3次重復，取其均值。

4數據分析方法

4．1抗旱系數為避免不同物種間對照值的差異對試驗結果造成的影響，利用公式(1)對所測得的各項生理指標值進行轉換，求得各生理指標在不同時間的抗旱系數。

4．2隸屬函數值隸屬函數是在多指標測定基礎上，對植物抗旱性進行綜合評價的有效途徑，它克服了利用少量指標進行評價的不足。該方法根據模糊數學原理，先將各指標換算成隸屬函數值，然后對各物種隸屬函數值求平均值，得出綜合評價指標值，其值越大，說明抗旱性能越強。計算公式為:式中:X為各物種的某一指標抗旱系數，Xmax和Xmin分別為3種植物中指標的最大值和最小值，X(u)為植物的抗旱隸屬函數均值。如果指標與抗旱性呈正相關，則用式(2)計算;如果指標與抗旱性呈負相關，則用式(3)計算。

4．3灰色關聯分析按照灰色系統理論要求，將3種植物的抗旱性及6個指標作為一個整體，即灰色系統。設植物抗旱隸屬函數均值為參考數列X0，相對含水量、相對電導率、丙二醛含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、葉綠素含量的抗旱系數分別作為比較數列X1，X2，X3，X4，X5，X6。利用計算機在DPS處理系統平臺菜單下選擇“其它→關聯分析”功能項，分辨系數取常規值0．5，執行灰色關聯分析，得出3種植物各指標與抗旱性的關聯度與關聯序。

結果與分析

1干旱脅迫下植物生理生化特征的變化

從圖1可以看出，在干旱前12d，3種植物各指標變化趨勢相對平緩，受干旱脅迫影響較小，12d以后，各指標變化趨勢有所加快，說明植物受干旱影響的程度逐漸加重。在整個干旱期內，不同植物、不同指標間又表現出一定差異性。其中，紅三葉的葉片相對含水量和相對電導率變化明顯高于草地早熟禾和狗牙根，說明其水分虧缺嚴重，細胞質膜透性增強;3種植物的丙二醛含量在干旱12d以后均呈顯著上升趨勢，脅迫結束時，草地早熟禾、狗牙根和紅三葉的丙二醛含量分別比對照上升了289．4%，283．1%和291．9%，說明植物器官在干旱條件下發生了膜脂過氧化作用;3種植物的可溶性糖含量在干旱前16d變化趨勢相對緩慢，之后加速上升，到第20d時達到峰值，之后緩慢下降，可能與植物在干旱20d后失水嚴重有關;草地早熟禾和狗牙根的脯氨酸含量分別在干旱16d和干旱12d后才出現快速上升趨勢，說明其能抵抗較長時間的干旱脅迫，而紅三葉在干旱8d以后即快速上升，至第20d時出現最大值，是對照的57．47倍，之后呈逐漸下降趨勢，可能是植物體內的酶因受傷害而失去活性，最終阻礙脯氨酸的合成并利用了一部分脯氨酸;隨著干旱不斷加重，植物葉綠素含量逐漸下降，光合作用受阻，其中以紅三葉葉綠素含量下降最大，狗牙根次之，草地早熟禾最小。

2植物抗旱性能綜合評價

利用隸屬函數法，對供試植物在干旱前期(1～12d)、干旱中期(13～20d)和干旱后期(21～28d)所表現出的抗旱性狀進行綜合評價(表1)。其中，干旱前期、中期、后期分別以第8d和第12d、第16d和第20d、第24d和第28d各指標測定值的平均抗旱系數為基準。從表1可以看出，3種植物在不同干旱期內抗旱性能存在一定差異。即在干旱前期和中期，狗牙根的抗旱性最好，3種植物的抗旱性能為:狗牙根＞紅三葉＞草地早熟禾;在后期，草地早熟禾的抗旱性能則高于狗牙根和紅三葉，3種植物的抗旱性為:草地早熟禾＞狗牙根＞紅三葉。

3不同生理生化指標對干旱脅迫的敏感性分析

根據灰色系統理論，若某指標與抗旱性的關聯度越大，則說明該指標與植物抗旱性的關系越密切，對干旱脅迫的反應越敏感。從表2可以看出，3種植物的抗旱性與各指標的關聯度從大到小依次為:0．708，0．694，0．638，0．630，0．609和0．607。各指標對植物抗旱性的影響以葉綠素含量和相對含水量最大，對干旱脅迫最為敏感，其次為脯氨酸含量和丙二醛含量。各指標的關聯度均大于0．6，處于較強關聯水平。

結論與討論

植物的抗旱性是其適應干旱環境的一種生理反應，是從植物形態結構、生理生化反應到組織細胞、光合器官以及原生質結構的綜合反應。隨著脅迫時間的增加，草地早熟禾、狗牙根、紅三葉的相對電導率、丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量均呈遞增趨勢，相對含水量和葉綠素含量呈遞減趨勢，但3種植物對干旱的反應存在差異。隸屬函數分析結果表明，干旱前期和中期植物的抗旱性能為:狗牙根＞紅三葉＞草地早熟禾;而在干旱后期，植物的抗旱性為:草地早熟禾＞狗牙根＞紅三葉。即狗牙根在短期內的抗旱性能較強，但隨著干旱時間的增加，其耐旱抗旱能力逐漸減弱并低于草地早熟禾;紅三葉的抗旱性先是處于狗牙根和草地早熟禾之間，在干旱后期，其抗旱性能最弱;草地早熟禾盡管在干旱前期、中期的抗旱性均低于狗牙根和紅三葉，但在脅迫期結束時，與其他植物相比，草地早熟禾仍能保持一定的抗旱能力，說明其在持續干旱下具有穩定的抗旱能力，應在干旱、半干旱地區巖石邊坡生態修復工程中引起重視。

不同生理生化指標在逆境條件下的響應機制和扮演的角色各不相同。本研究灰色關聯分析結果顯示:各生理生化指標與植物抗旱性隸屬函數值的關聯度強弱順序為:葉綠素＞相對含水量＞脯氨酸含量＞丙二醛含量＞可溶性糖含量＞相對電導率。即葉綠素含量和相對含水量對干旱脅迫的反應最為敏感，各指標與植物的抗旱性關聯度在0．60～0．71之間，關聯性較強。植物含水量與其代謝活動密切相關，干旱脅迫下，植物首先表現出體內含水量的下降，而水分的下降會導致植物的光合速率下降，葉綠素合成受阻。一般情況下，抗旱性強的植物具有較高的相對含水量，從而有效保護葉綠體結構以維持有效的光合作用。因此，葉綠素含量和相對含水量與植物抗旱性關聯度最大，這與前人的研究結果一致。丙二醛是植物器官在干旱脅迫下發生膜脂過氧化作用的主要產物之一，能破壞細胞膜的結構和功能，引起細胞膜功能紊亂，常用來了解膜脂過氧化的程度以及植物抵抗逆境條件的能力大小。與丙二醛相反，植物體內游離脯氨酸和可溶性糖對細胞具有滲透調節及保護細胞膜結構穩定的作用，常以高峰期出現的早晚及此時的含量高低來評價其抗旱能力，即高峰期出現遲且含量高者抗旱性強，反之抗旱性較弱。本試驗干旱脅迫中、后期，植物在受傷害程度加重的情況下，因自我保護和適應干旱環境而產生較多的脯氨酸和可溶性糖以維持細胞的水分和滲透壓，提高葉片光合效率，穩定細胞質膜透性，緩解膜脂過氧化作用，從而適應和抵御干旱環境。研究表明以上6個指標對抗旱性植物的選擇具有重要貢獻。

綜上所述，3種供試植物對干旱脅迫環境均能產生一定的抗旱機制，它們通過積累一定數量的脯氨酸、可溶性糖等滲透調節物質來平衡體內水分，維持細胞代謝活動以抵抗干旱環境。3種植物對干旱脅迫的不同之處，可為巖石邊坡生態修復植物選擇提供理論依據。