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摘要:【目的】為了研究有機(jī)酸對草莓果實(shí)成熟的影響及開發(fā)成熟調(diào)控技術(shù).【方法】首先分析草莓果實(shí)發(fā)育期間pH值的變化;其次以清水為對照,用0．5％的醋酸對草莓大綠果進(jìn)行噴施處理并結(jié)合酶聯(lián)免疫法檢測處理后草莓果實(shí)中內(nèi)源激素水平的變化.【結(jié)果】結(jié)果表明,隨著草莓果實(shí)的著色成熟,pH逐漸增加.同對照相比,0．5％醋酸處理顯著抑制草莓果實(shí)的成熟;除GA3外,0．5％醋酸處理顯著促進(jìn)了多種激素的積累,如IAA、IPA、GA4、ZR、MeJA、ABA和BR,尤其ABA和IAA成倍數(shù)增加.【結(jié)論】醋酸可有效延緩草莓果實(shí)的成熟,這種作用與ABA和IAA密切相關(guān).

關(guān)鍵詞:草莓;果實(shí)成熟;醋酸;植物激素;生長素;脫落酸

根據(jù)成熟期間呼吸強(qiáng)度和乙烯高峰的有無,肉質(zhì)果實(shí)的成熟可分為呼吸躍變型和非呼吸躍變型.呼吸躍變型果實(shí)的成熟已確定受乙烯(Ethylene,Eth)的嚴(yán)格調(diào)控[1].以草莓果實(shí)為試驗(yàn)材料,非呼吸躍變型果實(shí)的成熟受多種激素的調(diào)控,涉及了脫落酸(Abscisicacid,ABA)[2]、油菜素內(nèi)脂(BrassiGnosteroids,BR)[3]、茉莉酸(Jasmonicacid,JA)[4]、乙烯[5]、吲哚乙酸(IndoleG3Gaceticacid,IAA)[6]、赤霉素(gibberellin,GA)[7]和多胺(Polyamines,PAs)[8].因此,非呼吸躍變型果實(shí)成熟調(diào)控的生理機(jī)制十分復(fù)雜[9].草莓已成為研究非呼吸躍變型果實(shí)成熟的模式材料[2].草莓果實(shí)成熟期間發(fā)生了一系列復(fù)雜的生理變化,主要表現(xiàn)在糖含量不斷增加、果肉變軟、花色苷含量上升和酸度降低[2,3].值得關(guān)注的是,果實(shí)中的蔗糖,不僅作為一種營養(yǎng)物質(zhì),而且還作為一種信號物質(zhì)參與草莓的果實(shí)成熟調(diào)控[2,10].草莓果實(shí)中的酸主要為有機(jī)酸[11].在草莓果實(shí)成熟過程中,顏色發(fā)生了從綠果G白果G紅果的轉(zhuǎn)變;隨著果實(shí)膨大退綠,果實(shí)pH值逐漸降低,至白果降到低谷;此后隨著果實(shí)著色逐漸增加,至全紅達(dá)到峰值[3].因此,推測,有機(jī)酸可能與草莓果實(shí)的成熟有一定的關(guān)系.考慮到食品安全,本試驗(yàn)選擇醋酸處理果實(shí),以研究其對草莓果實(shí)成熟的影響,最終為非呼吸躍變型果實(shí)成熟調(diào)控的機(jī)制及開發(fā)調(diào)控技術(shù)奠定基礎(chǔ).

1材料與方法

1．1材料采用的草莓品種為‘甜查理’(Fragaria×ananassaDuch),取自北京市昌平區(qū)北京農(nóng)學(xué)院東大地盆栽草莓,草莓生長狀況良好.根據(jù)報(bào)道[9],將草莓果實(shí)發(fā)育期劃分為7個時(shí)期:小綠(花后7d)、大綠(花后14d)、淺綠(花后19d)、純白(花后23d)、始紅(花后25d)、片紅(花后27d)、全紅(花后30d).每時(shí)期分別取發(fā)育一致的果實(shí)12個,液氮速凍并超低溫冰箱保存?zhèn)溆?

1．2處理方法用0．5％醋酸噴施處理草莓植株上的大綠果實(shí),每隔1d噴1次,共處理4次,以清水為對照.每組處理分別隨機(jī)選取生長健壯、發(fā)育一致的果實(shí)6個(n＝6),設(shè)3次重復(fù).

1．3果實(shí)pH值分析從－80℃冰箱中取出果肉,混合研磨后取0．5g,加入10mL去離子水,勻漿后轉(zhuǎn)入50mL三角瓶并室溫條件下放置2h.通過pH計(jì)DELTA320測pH值.每次取3個果實(shí)的果肉,3次重復(fù).1．4激素分析從－80℃冰箱中取出果肉,混合研磨后取0．5g.樣品送中國農(nóng)業(yè)大學(xué),用酶聯(lián)免疫法分別測定果實(shí)中的ABA、IAA、IPA(IndoleG3GpropionicAcid,吲哚丙酸)、ZR(zeatinnucleoside,玉米素)、BR含量、GA3/GA4、MeGJA的含量.每次取3個果,3次重復(fù).1．3數(shù)據(jù)分析采用Excel2016和SPSS16．0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,應(yīng)用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2．1果實(shí)草莓果實(shí)發(fā)育過程中pH值得變化將草莓果實(shí)7個時(shí)期(圖1)發(fā)育過程中pH值分析表明,從小綠果到白果期pH值逐漸降低,至白果期降到最低;此后,從白果到全紅期逐漸升高,至成熟期達(dá)到最高.這些結(jié)果表明,pH值與果實(shí)的成熟存在密切的關(guān)系.

2．2醋酸處理對草莓果實(shí)成熟的影響圖2為0．5％醋酸溶液處理草莓大綠果的效果.結(jié)果表明,處理后17d,對照水處理的果實(shí)全部成熟,顏色深紅;而醋酸處理的果實(shí)還處于片紅期,可延遲草莓果實(shí)4d成熟.表明醋酸處理可抑制草莓果實(shí)的成熟.

2．3醋酸處理對果實(shí)中內(nèi)源激素水平影響分析圖3為處理果實(shí)中內(nèi)源激素水平的分析,其中包括生長素類IAA和IPA、赤霉素類GA3和GA4、細(xì)胞分裂素ZR、茉莉酸甲酯MeJA、脫落酸ABA和油菜素內(nèi)酯BR.從圖3可以看出,醋酸處理后的成熟果實(shí)/片紅中各激素含量(ng/gFW)分別為23．03/49．65(IAA)、4．21/6．61(IPA)、5．47/5．65(GA3)、4．31/5．40(GA4)、6．32/10．44(ZR)、13．79/16．65(MeJA)、25．40/83．29(ABA)和2．69/2．98(BR),依次增加了227．82％(ABA)、115．50％(IAA)、64．97％(ZR)、56．91％(IPA)、25．18％(GA4)、20．74％(MeJA)、10．57％(BR)和3．34％(GA3).同對照相比,除了GA3差異不顯著外,其余激素變化差異顯著.含量及增長率最高的為ABA,其次是IAA.以上結(jié)果表明,醋酸處理能顯著促進(jìn)激素的積累,尤其ABA和IAA.

3討論

呼吸躍變型果實(shí)的成熟主要受乙烯調(diào)控[1],而非呼吸躍變型果實(shí)成熟調(diào)控受多種激素的調(diào)控[9].草莓已成為研究非呼吸躍變型果實(shí)成熟的模式材料[2].本研究發(fā)現(xiàn),醋酸處理不僅抑制草莓果實(shí)的成熟(圖2),而且顯著促進(jìn)了多種激素的積累,如IAA、IPA、GA4、ZR、MeJA、ABA和BR,尤其ABA和IAA成倍數(shù)增加(圖3),暗示了二者是草莓果實(shí)成熟的主導(dǎo)激素.早期的研究發(fā)現(xiàn),發(fā)育中草莓果實(shí)IAA合成主要在種子,隨著果實(shí)的成熟而逐漸降低;因此除去種子能促進(jìn)草莓果實(shí)的成熟,而外施IAA則抑制成熟,證明了果實(shí)發(fā)育后期逐漸降低的IAA有利于成熟,而高水平的IAA則抑制成熟[12,13].在另一非呼吸躍變型葡萄果實(shí)中,施用生長素類物質(zhì)BTOA(benzothiazoleG2Goxyaceticacid)顯著抑制果實(shí)的成熟并同時(shí)促進(jìn)了ABA的積累[14].在草莓上也研究發(fā)現(xiàn),ABA及ABA促釋放劑二甲基亞砜都加速草莓果實(shí)的成熟,而ABA合成抑制劑氟啶酮(fluriGdone)抑制了果實(shí)的成熟[9].此后一系列分子生物學(xué)證據(jù)進(jìn)一步證實(shí)了ABA是調(diào)控草莓果實(shí)成熟的關(guān)鍵激素[2,3].研究發(fā)現(xiàn),醋酸處理不僅促進(jìn)草莓果實(shí)中ABA的積累,而且同時(shí)促進(jìn)了IAA的積累(圖3).所以推測,醋酸處理抑制草莓果實(shí)的成熟可能與促進(jìn)高水平IAA積累密切相關(guān),而高水平的ABA可能是反饋調(diào)控所致;或者認(rèn)為,IAA/ABA比值是草莓果實(shí)成熟的關(guān)鍵因素.另外,本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)了GA4、ZR、MeJA和BR參與草莓果實(shí)的成熟調(diào)控(圖3).這一結(jié)果與以前的報(bào)道一致[3,4,7].總之,本研究首次通過醋酸處理草莓果實(shí)試驗(yàn),不僅證實(shí)了醋酸顯著抑制果實(shí)的成熟,而且進(jìn)一步證實(shí)了IAA和ABA是草莓果實(shí)成熟的關(guān)鍵調(diào)控激素,同時(shí)也為開發(fā)果實(shí)成熟調(diào)控技術(shù)提供新的思路.

參考文獻(xiàn):

[11]李青云,葛會波,張廣華,等．日光溫室草莓果實(shí)生長發(fā)育過程中糖、酸和VGC變化動態(tài)的研究[J]．河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2002,25:46G48

作者：陸藝飛 沈元月 單位：農(nóng)業(yè)應(yīng)用新技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室