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《四川林業科技雜志》2014年第五期
1測定和分析方法
2012年6月,在天氣晴朗時,用LI-6400型便攜式光合作用測定儀測定。在每類處理中隨機取珙桐幼苗10株,以每株主干頂部向基部方向的第3位葉片為測定對象。從上午7:00到下午18:00,每隔1h測定光合速率、蒸騰速率等光合生理指標,每葉重復測定3次,取平均值進行數據處理。在光合作用最旺盛時段(9:00~11:00)測定不同處理的珙桐幼苗凈光合速率,每葉重復測定3次。通過光合測定系統提供的紅藍光源調節光合有效輻射值在0~2000μmolphotons﹒m-2﹒s-1內,將光合有效輻射設定于(0、50、100、150、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000)μmolphotons﹒m-2﹒s-1的梯度下測定凈光合速率,測定時通過系統控制葉片溫度為25℃,CO2濃度為400μmol﹒m-2﹒s-1。試驗數據用SPSS11.5統計軟件處理,用Linear和Quadratic模型進行曲線估計分析,并用EXCEL作圖。用SYH-150掃描式葉面積儀測定葉面積(精確度為0.01cm2),用游標卡尺測定葉柄長,用電子天平稱量葉鮮重。試驗數據用SPSS11.5統計軟件處理.用One-wayANOVA進行方差分析,若影響顯著,再用Dun-can法對平均值進行多重比較。
2結果與分析
2.1遮蔭對珙桐光合特性的影響在不同的遮蔭處理下,珙桐幼苗的凈光合速率日變化曲線均為雙峰型,但不同遮蔭度下出現峰值的大小和時間有差異(圖1)。在一層遮蔭條件下,其峰值出現在上午10:00和中午12:00,兩峰值幾乎相等,且峰值最大。在全光照和兩層遮蔭條件下,峰值都出現在上午9:00和下午14:00,第1峰值均大于第2峰值。“午休”出現時間也不同,一層遮蔭條件下“午休”出現時間為11:00,而全光照和兩層遮蔭條件下“午休”時間都出現在13:00,且全天凈光合速率大小順序為一層遮蔭>全光照>兩層遮蔭,珙桐幼苗對光強反應較敏感,屬陰性植物。不同遮蔭條件下珙桐幼苗葉片蒸騰速率日變化如圖2所示,不同處理下珙桐葉片蒸騰速率日變化是不一致的。全天蒸騰速率大小順序為一層遮蔭>兩層遮蔭>全光照。在一層遮蔭條件下,蒸騰速率在11:00達到最大,其后逐漸降低;在兩層遮蔭條件下,蒸騰速率無明顯峰值,大體趨勢為上午蒸騰速率大于下午蒸騰速率;在全光照條件下,蒸騰速率在下午14:00出現了峰值,之后逐漸降低,可能是因為珙桐為陰性植物,當太陽輻射最強時,它通過提高蒸騰速率來降低葉片溫度,避免灼傷。以不同光照條件下的珙桐幼苗在25℃下的凈光合速率測定值為縱坐標,以光量子通量密度(PFD)為橫坐標,繪制光-光合速率曲線(圖3,4,5),通過曲線可知:不同光強間幼苗葉片凈光合速率值呈現相似的變化趨勢,均隨著光強增加而升高,直到飽和。根據光合曲線擬合出曲線方程,并計算出最大凈光合效率,暗呼吸速率。通過比較不同光強下桐的最大凈光合速率,可知:一層遮蔭>全光照>兩層遮蔭(表1)。過去的多項研究已表明適當的遮蔭能使蔭性植物的凈光合速率升高,使陽性植物的凈光合速率下降,本試驗結果可證明遮蔭有利于珙桐的凈光合速率升高,珙桐是蔭性植物。對珙桐暗呼吸速率的測定結果也表明:一層遮蔭>全光照>兩層遮蔭(表1)。說明在一層遮蔭處理的珙桐明顯表現出高的光合速率。為了進一步研究珙桐的光能利用率,測定了不同光照條件下珙桐的表觀量子效率(表2)。由表可見全光照下生長的珙桐表觀量子效率為0.0356mol•mol-1,而生長在一層遮蔭和兩層遮蔭條件下的表觀量子效率分別為0.0404mol•mol-1和0.0286mol•mol-1,由此可見生長在一層遮蔭下的珙桐表觀量子效率最高。在全光照條件下的表觀量子效率降低,是光合作用光抑制的顯著特征之一,此依據常作為判斷是否發生光合作用光抑制的標準。一層遮蔭下表觀量子效率最大,表明一層遮蔭下珙桐可以通過提高表觀量子效率來適應外界光強的降低,從而提高其光合效率,利于其在蔭蔽環境下正常生長。
2.2遮蔭對珙桐生長形態特征的影響珙桐幼苗的生長對光照強度的反應十分明顯。在不同的光照強度下,它的生長情況有很大差異(表2),不同的光強引起了珙桐形態上的變化。遮蔭對珙桐單葉面積的影響十分明顯。一層遮蔭的幼苗單葉面積最大,接著是兩層遮蔭的幼苗,全光照下最小,各處理間表現出顯著差異。這與大多數樹種隨著光照強度的減弱,幼苗葉面積增加的結論一致(徐程揚和李剛,2001)。比葉面積與環境變化也有密切關系。由表2可知:遮蔭下生長的珙桐葉片比葉面積均不同程度地較全光照下增大,與全光照下比葉面積呈顯著差異。比葉面積越大,表明葉片單位面積鮮重越小,葉片越薄,遮蔭使植物葉片變薄是普遍現象。在遮蔭環境中,具有較高的比葉面積被認為可以是更有效地捕獲有限光資源的一種適應性響應。遮蔭下的珙桐幼苗也是通過增大比葉面積來適應弱光環境。光強不同,珙桐的珙桐葉柄長相差較大。根據表2可知,兩層遮蔭條件下生長的珙桐葉柄最長,其次是一層遮蔭下,全光下生長的珙桐葉柄最短,相互間差異顯著。這樣的生長方式有利于珙桐葉片在光強較弱環境中對有限光資源的充分截獲,因為葉柄的伸長擴大了葉片在空間上延伸范圍,其結果是有效地降低了不同葉位中葉片的相互遮蔭程度,從而提高了對有限光資源的吸收范圍。
3結論
遮蔭對植物葉片光合特性、生長形態特征等均有影響。(1)不同遮蔭的珙桐,其葉片光合速率日變化呈雙峰曲線型,有明顯的“午休”現象。且一層遮蔭下的光合速率日變化曲線的波形與在全光照、兩層遮蔭下明顯不同,表現出高光合效率特性。(2)遮蔭對珙桐單葉面積的影響十分明顯。在遮蔭環境中珙桐葉片單葉面積和比葉面積的提高,是遮蔭環境中提高光截獲能力的直接表現。葉柄長度的變化也是珙桐幼苗對不同光強響應中比較明顯的形態特征之一,也是珙桐幼苗調節其對光合有效輻射捕獲能力的有效對策。綜上所述,可知適度的遮蔭(50%透光率)有利于珙桐幼苗生長。
作者:韓素菊單位:綿陽師范學院