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《西北林學院學報》2016年第二期

摘要：

以10年生側柏－山毛桃混植林為研究對象，側柏純林為對照（L0，100％NS），探討保育植物山毛桃的樹冠遮蔽對10年生側柏形態指標和葉綠素熒光參數的影響。結果表明：1）以山毛桃為保育植物的混植林中，側柏的高度（H）、胸徑（DBH）、冠幅（CW）均顯著大于L0；混植林中，處理1（L1，85％NS）顯著大于處理2（L2，70％NS）；2）混植林中側柏的qP、PSⅡ、Fv／Fm的日均值均高于對照L0，L1的qP日均值最大，L2的PSⅡ、Fv／Fm日均值最大；而ETR和NPQ的日均值在L0條件下最大；3）qP，PSⅡ和Fv／Fm的日變化曲線均呈“V”型，而ETR和NPQ均呈倒“V”型；4）側柏對不同光環境具有較強的適應能力，同時也說明光照不再是影響10年生側柏生長的主導因子。

關鍵詞：

保育植物；目標植物；樹冠遮蔽；生長；葉綠素熒光參數

近些年國際恢復生態學界己開始將保育植物（nurseplant，護理植物）技術應用于植被恢復中并取得了一些成效［1］。保育植物通過改善微環境提高幼苗的存活率和生長，比如提供遮蔽可以減少水分蒸騰和緩解強烈的光照及高溫［2］，提高土壤含水量［3］和增加土壤淺層養分含量［4］，防止低溫霜凍［5］等。隨著林分的生長，保育植物和目標植物（targetplant）種間關系的確立，無論是根部或樹冠水平都取決于不同生長速度、空間占領策略以及對光照或是耐陰忍耐程度［6－7］。植物冠內遮蔭會改變林下植物接收的光照強度和光質類型，從而改變其光合作用與光形態建成，影響林下植物的存活與生長表現。葉綠素熒光被稱為植物光合功能的快速無損的探針，能夠有效地檢測出植物對周圍不同光照環境的響應［8－9］。葉綠素熒光參數是一組用于描述植物光合作用機理和光合生理狀況的變量，可反映植株葉片的光合效率和潛在能力，是植物生態環境適應機制的內在表征［10］。在半干旱石質山區，一些荒山綠化樹種幼苗很難單獨存活，比如側柏。側柏是我國華北地區荒山綠化的首選樹種，其幼苗耐陰，但是成年樹喜光。為了提高側柏（目標植物）幼苗的成活率，需要用速生的先鋒樹種（山毛桃）作為保育植物。但是10a后，保育植物山毛桃的遮蔽對成年側柏的影響會是怎樣的，還有待進一步研究。因此本試驗以2003－2004年營造的側柏－山毛桃混交林為研究對象，以同齡的側柏純林為對照，比較分析10a后，保育植物山毛桃的遮蔽作用對側柏的生長和光合生理的影響，以期從生理生態角度探討側柏－山毛桃共存機制，同時為恢復與重建退化低山丘陵的植被恢復以及管理對策提供試驗證據和理論依據。

1材料與方法

1．1試驗材料試驗研究區位于河南省濟源市附近的南太行山區，地理坐標為34′57″N、112′20″E，海拔在350～700m之間。生態系統遭到嚴重破壞，水土流失嚴重，由于降水量較少，土壤條件惡劣，植被恢復較難［11］。以2003－2004年使用種基盤苗營造的梯田模式的側柏－山毛桃混交林為研究對象，以側柏純林為對照。林木株間距為40cm，行間距為100cm。由于試驗地為梯田模式，為盡量減小誤差，沿著坡度選取12個2m×2m的樣方，確保每個臺階均有樣方，其中6個樣方為處理1（L1），即2株側柏和1株山毛桃間植———透光率約為85％NS（Naturalsun－light）（植株分布如圖1B所示），6個樣方側柏山毛桃間隔種植為處理2（L2），透光率約為70％NS（植株分布如圖1－C所示）。側柏純林樣方如圖1－A所示，透光率為100％NS。每個樣方中選取1株標準木測定其葉綠素熒光參數及植株形態指標。

1．2研究方法

1．2．1形態指標的測定用測高儀測定樹高（H），用胸徑尺測定胸徑（DBH），用皮尺測定冠幅（CW，測其東西直徑，取其平均值作為林木的平均冠幅）。每次測定重復3次。

1．2．2葉綠素熒光的測定測定儀器為便攜式調制葉綠素熒光儀Mini－PAM（德國Walz公司），在08：00－18：00期間，對葉片進行20～30min暗適應處理后讀取參數PSⅡ的最大光化學效率（Fv／Fm），光適應條件下測定表觀電子傳遞速率（ETR），PSⅡ光化學能量轉化的有效量子產量（PSⅡ），光化學淬滅系數（qP），非光化學淬滅系數等參數，每隔2h測量各葉綠素熒光參數，直接從儀器讀取數值。為了避免由于光照條件和光合作用的異質性可能導致的誤差［12－13］。本次試驗均選擇距離側柏樹尖1／3的陽面位置的葉片，于7月下旬選取3個連續的晴天測定，試驗數值是3d的平均值。

1．3數據處理采用SPSS17．0軟件對試驗數據進行方差分析處理，葉綠素熒光參數的日變化曲線用origin7．5軟件繪圖。

2結果與分析

2．1不同措施對目標植物形態指標的影響由表1可以看出，側柏－山毛桃混植中側柏的形態指標總體高于側柏純林，差異極其顯著。同時，混植林中，處理1中的數值顯著高于處理2，初步認為是單位面積內保育植物山毛桃所占比例較大，和側柏產生空間競爭，抑制了側柏的生長。

2．2不同保育措施對目標植物葉綠素熒光參數的影響

2．2．1不同措施對目標植物葉綠素熒光參數日均值的影響3種處理下，qP和Fv／Fm差異不顯著，qP值大小順序為L0＞L1＞L2；日均值差異不顯著（表2），是其開放的PSⅡ反應中心對光強變化不敏感的表現。PSⅡ值的大小順序為L2＞L1＞L0，其中處理L0和L1、L2之間差異顯著，L1和L2之間差異不顯著。Fv／Fm大小順序為L2＞L1＞L0，日均值差異不顯著（表2）。ETR值大小順序為L1＞L0＞L2，L2條件下的ETR日均值和L0、L1之間的差異顯著，L0、L1之間的差異不顯著（表2）。從表2可以看出，3種條件的NPQ日均值差異極其顯著，L1、L2條件下數值顯著高于L0。同時也說明側柏對不同光環境的適應能力強。

2．2．2不同措施下qP、PSⅡ和Fv／Fm的日變化qP，PSⅡ和Fv／Fm的日變化曲線均呈先下降然后又逐漸恢復值初始狀態的“V”型趨勢（圖2）。qP值在達到“V”谷之前幾乎呈直線性下降，其中，L0、L2的qP值在14：00達到最低點，而L1在12：00達到最低點之后隨著光照強度的減弱，逐漸上升（圖2－a）。qP隨著樹冠遮蔽程度的增加而下降，暗示側柏的PSⅡ反應中心隨光強的增加而部分地關閉。從圖2－b看出，L2條件下的PSⅡ從早上開始緩慢下降，在10：00－12：00下降到最低點，而后又逐漸上升恢復到原始狀態甚至超過早上狀態。在L0、L1條件下，PSⅡ值在午后（12：00－14：00）急速下降到最小，表明側柏光合機構受到了較嚴重的光傷害。PSⅡ值的最低意味著強光下側柏的PSⅡ活性減弱。側柏的Fv／Fm和PSⅡ日變化一致，先降低后升高（圖2－c）。3種處理下，在10：00－12：00之間，Fv／Fm值均隨著光照的增強出現較大幅度的下降，達到谷值的時間均在12：00左右，L0條件下降低至0．472，L1條件下降低至0．495，L2條件下降低至0．636，即隨著遮蔽程度的增加，Fv／Fm值下降程度減小。L0、L1條件下Fv／Fm值下降速度快，說明持續的高光強對側柏葉片PSⅡ光化學轉化效率產生了明顯的抑制作用，在14時以后，3種條件下的Fv／Fm值逐漸恢復，說明側柏受到的光抑制是可逆的。

2．2．3不同措施下ETR和NPQ值的日變化3種條件下的ETR和NPQ值均隨著光照強度的增加而增加，隨著光強的減弱而減小，日變化曲線呈現倒“V”型。ETR值在14：00左右達到最大值，后又逐漸下降到初始狀態（圖3－e）。L1條件下的ETR值日變化上升幅度最大，并且大于L0條件下的ETR值，可能是強光照抑制了PSⅡ天線色素蛋白復合體和反應中心，導致側柏的電子傳遞速率降低。L0條件下的ETR值大于L2，可能是由于山毛桃樹冠的過度遮蔽導致光合機構吸收的光能減少，從而導致電子傳遞速率降低。同時說明山毛桃樹冠遮蔽程度越大，ETR值越小。3種條件下的NPQ值隨著光強的增加而增加，表明側柏以熱的形式耗散的光能增加。在12：00達到峰值，而后逐漸減弱，低于初始狀態，日變化曲線呈現倒“V”型。L1、L2條件下NPQ值大于L0，表明山毛桃樹冠遮蔽導致NPQ增加。

3結論與討論

混交林中側柏的株高、胸徑、冠幅均大于側柏純林，L2條件下側柏生長受到抑制，可能是由于單位面積保育植物山毛桃所占比重較大，郁閉度大，和側柏產生了光照和空間的競爭。綜合考慮林齡和冠層結構的發展，空間競爭可能會成為保育植物和目標植物之間的主要矛盾。熒光淬滅分為2種，即光化學淬滅和非光化學淬滅。qP反映PSⅡ所捕獲的光量子轉化為化學能的效率［14］。qP下降與植物體中QA氧化態數量有著密切的聯系，保育植物冠下側柏的qP值低于側柏純林，表明樹冠遮蔽降低側柏葉片PSⅡ光合電子傳遞活性，這與ETR隨生長光強減弱而降低相吻合。NPQ是植物光合機構的自我保護機制［15］，3種條件下NPQ的日變化和qP相反，表現為在樹冠遮蔽條件下NPQ值增大，表明側柏能很好的調整和合理分配過量能量的耗散，防止光合機構的破壞，是側柏對生存環境適應的一種保護機制。

PSⅡ表示植物體光合機構將吸收的光能進行轉化的能力［16］，PSⅡ的降低可以作為反映光抑制程度的指標。在日變化中，ETR隨著日光強度的增加而增加（圖2－e），實際光化學量子產量PSⅡ下降（圖1－b），導致PSⅡ反應中心捕獲光能的效率降低，表明側柏可以把更大比例的光能分配給光化學反應來應對強光環境，這種通過提高光化學反應來避免強光的傷害是一種重要的調節機制，這和楊興洪［17］等的結論一致。植物的Fv／Fm一般在0．75～0．85之間，且不受生長條件的影響［18－19］。在本試驗中，Fv／Fm值先降低，而后又能逐漸恢復，說明強光只是造成PSⅡ反應中心的可逆性失活而未對它造成實質性的破壞［20－21］，這可能是側柏避免中午過大光強傷害的一種適應方式，這和李美美［22］等的結論一致。Fv／Fm可用來衡量植物光能利用能力的大小，圖1－c中，保育植物冠下側柏的Fv／Fm值大于側柏純林，可能是由于適度地遮蔽使PSⅡ把吸收的光能較多地分配給光合電子傳遞用于葉片的光合作用，從而表現出較高的電子傳遞速率和光化學效率，也是側柏對不同光環境的一種適應能力［23－24］，同時也表明側柏對不同光環境適應的可塑性。綜上所述，在側柏－山毛桃混交林中，保育植物的適度遮蔽對目標植物的生長和葉綠素熒光參數差生了不同的影響，從而證明側柏對不同光環境具有較強的可塑性和適應性。同時，本研究認為光照將不再是影響10年生側柏－山毛桃共存的主要因子，空間競爭可能會成為主導因子。

作者：崔秋芳 常海榮 陳家林 趙佳寶 楊喜田 單位：河南農業大學 林學院