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1生活史及習(xí)性

一年一代,成蟲壽命約一年。于每年四月,越冬成蟲開始活動(dòng),覓食及交尾產(chǎn)卵,卵經(jīng)歷共三齡幼蟲和蛹的階段羽化成成蟲,六月至七月性成熟。據(jù)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)觀察,成蟲在光線之下,如有遮蔽物即全部躲于遮蔽物下方;若無遮蔽物,會(huì)在塑料缸內(nèi)同一個(gè)角落聚集成堆,到了夜晚則分頭覓食(圖1)。野外炮步甲經(jīng)常棲息于在肥力較好,有機(jī)質(zhì)含量多,濕度較大的田塊的土壤和田埂縫隙中,河流岸邊等,沒有固定的巢穴,有時(shí)也在其他昆蟲(如螻蛄或蚯蚓)造成的洞穴中或天然裂縫中,在10-20厘米的表土層中容易找到。實(shí)驗(yàn)室觀察可見在無天然洞穴時(shí),成蟲會(huì)自主挖洞,以第一對(duì)步足和上顎掘土,因沒有專門的挖掘結(jié)構(gòu),其挖洞速度稍慢,一周左右可挖出剛好伸入頭部大小的洞穴,一個(gè)月以上基本可以見到能容納整只炮步甲的洞穴。成蟲食性很廣,不僅取食其他昆蟲,而且會(huì)食用饅頭水果等。在可以選擇時(shí),會(huì)優(yōu)先食用其它成蟲尸體,如干黃粉蟲和活黃粉蟲,炮步甲會(huì)首先取食干燥的黃粉蟲。在食物充足時(shí)沒有見到取食活體昆蟲的現(xiàn)象。當(dāng)搶食同一只黃粉蟲時(shí),兩只炮步甲會(huì)向?qū)Ψ絿娚?除搶食外,它們并不互相攻擊同類,但若有自然死亡的炮步甲,剩余活體便會(huì)取食死亡個(gè)體的內(nèi)臟,剩下頭胸部及腹部的外殼。

2防御行為關(guān)于防御行為作了如下幾個(gè)方面的調(diào)查:

2.1.瞄準(zhǔn)取0.3x0.3mm大小的雙面膠,一面粘于蟲體背部正中一面固定在鐵絲上(雙面膠的黏力需要強(qiáng))用以固定蟲體,再使用鑷子加以刺激(此操作需在屋內(nèi)只有單一光源時(shí)可拍攝照片捕捉到噴射軌跡):1.刺激腿,炮步甲能夠通過靈活的腹部末端進(jìn)行瞄準(zhǔn),當(dāng)刺激其足時(shí),它可以準(zhǔn)確噴射到被刺激的部位。噴射來自前腿方向的刺激,需要腹部末端有較大的扭轉(zhuǎn)角度,來自后腿方向的,需要較小的扭轉(zhuǎn)角度。2.刺激后背,刺激后背時(shí),炮步甲不能像刺激腿那樣精確的定位,它的腹部末端向上彎曲到最大角度所噴出的液體,基本與身體平行,無論刺激頭部、前胸、背板還是鞘翅,它都以同一向上彎曲到最大的角度噴射,但橫向角度還是有區(qū)別的,如刺激鞘翅左邊緣即噴射偏向左邊,刺激鞘翅右邊緣即結(jié)果相反。3.跟蹤瞄準(zhǔn),炮步甲能夠進(jìn)行連續(xù)噴射和精準(zhǔn)定位,改變刺激部位,它的腹部末端也會(huì)跟隨轉(zhuǎn)換噴射角度。例如,先刺激左中足,待它準(zhǔn)確噴射向左中足后,立即刺激右后足,它也能立即定位右后足進(jìn)行噴射,連續(xù)噴射并不影響定位準(zhǔn)確性。

2.2.噴射次數(shù)與噴射距離炮步甲體內(nèi)貯存的反應(yīng)物含量有限,因此它所能進(jìn)行的防御噴射次數(shù)也是有限的。將廣炮步甲固定,以鑷子進(jìn)行刺激。經(jīng)對(duì)20只廣炮步甲研究所得,在同樣強(qiáng)度的刺激下,立即噴射次數(shù)為3~5次。加強(qiáng)刺激和等待時(shí)間,刺激強(qiáng)度以不破壞炮步甲的身體為標(biāo)準(zhǔn),直到炮步甲不再噴射,可得炮步甲總共能噴射的次數(shù)約6~9次。可見炮步甲可以進(jìn)行連續(xù)噴射,但噴射次數(shù)多了以后,炮步甲需要用幾秒長(zhǎng)的時(shí)間來晃動(dòng)腹部以進(jìn)行噴射,無論是噴射時(shí)間還是精準(zhǔn)度與開始相比都有所偏差。以淀粉碘化鉀試紙鋪于蟲體下方,刺激噴射,可觀察到噴射距離。在盡量于蟲體正后方刺激,平直噴射,于紙上留下的痕跡在65mm左右,作為蟲體的最遠(yuǎn)噴射距離。

2.3.噴射脈沖炮步甲共進(jìn)化出兩個(gè)分支,brachinoid和paussoid,其中paussoid分支的炮步甲種類非常少見,其噴射過程中并沒有脈沖現(xiàn)象,另一類brachinoid包含了大多數(shù)種類的炮步甲[6],而廣炮步甲就屬于brachinoid分支。通過對(duì)炮步甲噴射的聲音進(jìn)行錄音,并以cooleditpro軟件進(jìn)行音頻處理,可見廣炮步甲的噴射確實(shí)有音頻脈沖。其噴射持續(xù)0.01～0.03s,如圖可知,0.002s左右即有一脈沖波,一次噴射有5～15次脈沖(圖2)。

3討論

國(guó)內(nèi)的炮步甲屬有三個(gè)常見的近緣種較難鑒別,分別是廣炮步甲、耶炮步甲和爪哇炮步甲,三者體表花色相近,大小類似,同樣都具有“噴射”行為,難以辨別。其中耶炮步甲身體花紋稍顯不同,而廣炮步甲和爪哇炮步甲目前可見鑒別方式只有雌雄生殖器。本文所采炮步甲皆取自河北省白洋淀,根據(jù)生殖器和分布范圍可以斷定是廣炮步甲(爪哇炮步甲主要分布在中國(guó)南部)。遂對(duì)其進(jìn)行詳細(xì)的形態(tài)描述予以補(bǔ)充便于分類。

本文對(duì)廣炮步甲的生活習(xí)性主要是實(shí)驗(yàn)室內(nèi)觀察,其生活史可能與野外觀察有所出入,但大體上與爪哇炮步甲習(xí)性相類似,所以主要提出幾點(diǎn)關(guān)于習(xí)性的補(bǔ)充,尤其是關(guān)于廣炮步甲的食性跟前人研究的其他種有所出入,廣炮步甲偏向雜食,并且?guī)缀醪蝗∈郴铙w昆蟲,除活體黃粉蟲和死亡黃粉蟲對(duì)比之外,筆者還曾觀察到一只廣炮步甲因?yàn)楸凰輹r(shí)間過長(zhǎng),處于行動(dòng)非常困難的瀕死狀態(tài),卻在每當(dāng)有其他炮步甲靠近時(shí)強(qiáng)烈掙扎移動(dòng)身體或者推開其他炮步甲,直到它恢復(fù)活力不再有對(duì)其他同種的排斥行為,筆者懷疑是它怕其他炮步甲誤認(rèn)為自己已死取食自己身體所致。但在食物不充足的條件下,只提供活體昆蟲廣炮步甲是否會(huì)取食還需要進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)。炮步甲屬的昆蟲以它們獨(dú)特的防御方式而著名。受“炮步甲”噴射毒液的啟發(fā),二戰(zhàn)期間,美國(guó)的軍事專家研制出一種二元化武器。對(duì)炮步甲的防御行為進(jìn)行研究,既有助于了解生物奧秘,又可能具有仿生學(xué)意義。世界關(guān)于炮步甲防御機(jī)制有些報(bào)道,但對(duì)于炮步甲具體的防御行為,如噴射最遠(yuǎn)距離和噴射次數(shù)等目前還未見,本文對(duì)此作了初步調(diào)查。

每0.002秒一次脈沖即脈沖的重復(fù)速度是每秒500左右,說明炮步甲的噴射并不是連續(xù)的,是像高速機(jī)關(guān)槍一樣,一陣一陣地噴出來。這與Eisner對(duì)非洲氣步甲的研究結(jié)果基本一致,不同種間的噴射時(shí)間脈沖頻率差距不大。但脈沖產(chǎn)生的原因還是未知的,是昆蟲的防御腺本身有高頻率的收縮所致還是其體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)結(jié)果所致,它的噴射原理能否應(yīng)用到現(xiàn)代的工業(yè)生產(chǎn)中,這需要對(duì)炮步甲的噴射液的化學(xué)成分、噴射過程的進(jìn)一步了解。

作者：季莉麗任國(guó)棟單位：河北大學(xué)生命科學(xué)院