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駱駝刺(AlhagimaurorumMedil．var．sparsifolium(Shap．)Yakovl．)是豆科駱駝刺屬的半灌木，莖直立，高30－60cm，從基部多分枝，枝條平行上升。單葉互生，倒卵形，全緣，無毛，具短柄;總狀花序，腋生，花序軸邊變成堅硬的銳刺，刺長為葉的2－3倍，無毛，當年生枝條的刺上具花3－6(8)朵，老莖的刺上無花，花冠蝶形深紫紅色，果實為莢果，呈串珠狀，內(nèi)含1－5粒圓形棕黑色種子［1］，開花期5－7月，結(jié)果期8－10月。駱駝刺是生長于荒漠、半荒漠地區(qū)的覆沙鹽化低地上，成為該地區(qū)的建群種或優(yōu)勢種。耐干旱、耐鹽堿、年降水量僅有幾十毫米時仍能生長。根系發(fā)達，深達7－8m，一般可延伸至地下水位，直接利用地下水，主根在地下水位以上強烈擴散，形成許多側(cè)根，增加吸收面積，吸收更多的水份［2、3］。有時它的根伸到30cm右或更深時便往上生長，到靠近土壤的表層處進行分枝，吸收土壤表層稀少的水分，來適應(yīng)干旱環(huán)境。同時駱駝刺除龐大的根系外盡量使地面部分長得矮小，并且將枝條和花序軸退化成為針形的細刺，用以減少水分的蒸發(fā)，使駱駝刺能在干旱的沙漠中生存下來。也正因為如此，駱駝刺被人們稱為"沙漠勇士"［4、5］。駱駝刺地上分枝多，草層較高，株叢狀，具良好的防風(fēng)固沙作用，一般其覆蓋率只要30%以上，沙丘即被半固定或固定。一旦被沙埋，過不了幾天，沙丘上又有新的駱駝刺的嫩芽破沙而出，繼續(xù)繁衍生長。同時駱駝刺根部可吸收積累一定量的鹽分，可以改善土壤質(zhì)量。駱駝刺可以直接利用大氣中的氮元素，它是生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)體中的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)［6、7］。此外駱駝刺還可以充當護衛(wèi)田園的籬笆。駱駝刺富含蛋白質(zhì)，是一種優(yōu)良的飼料，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有一定的地位，草食家畜不可缺少的也無法替代的飼草種之一［8、9］。首先，駱駝刺作為飼用植物具有較好的品質(zhì)。駱駝刺的葉、花、果實、刺和細枝條都富含營養(yǎng)物質(zhì)。雖然它的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪含量相對較低，但它的無氮浸出物含量較高，且富含賴氨酸。其次，駱駝刺的產(chǎn)草量高，再生能力強。駱駝刺因其枝短和花序軸頂端有刺又為駱駝喜食而得名。青鮮時因其含有特殊化學(xué)物質(zhì)，除駱駝四季喜食外，其他家畜很少食。牛、羊在該草春季返青時喜食，有催肥抓膘作用。特別是在秋季開花、結(jié)實后刈割駱駝刺調(diào)制成干草并制成干草粉或與其他草類混合飼喂，家畜更喜歡采食，特別是作為沙漠地區(qū)牛、羊、驢、馬等食草家畜冬季飼草更為理想。另外駱駝刺也是一種很好的蜜源植物［10］和藥用植物，它的花兒釀制出來的蜜糖，無異味，特別甜，種子入藥可治胃病［11］。世界上共有5種駱駝刺，主要分布于歐亞及北非荒漠區(qū)(俄羅斯、蒙古、埃及等國)。我國只有1種，主要分布于西北的寧夏、甘肅、新疆及內(nèi)蒙古。對分布于區(qū)外的駱駝刺解剖學(xué)、細胞學(xué)、生態(tài)學(xué)方面的研究有報道。但未見對分布于內(nèi)蒙古地區(qū)駱駝刺細胞學(xué)的研究報道。文中對內(nèi)蒙古阿拉善盟荒漠地區(qū)分布的駱駝刺染色體和核型進行研究，確定駱駝刺染色體數(shù)目及核型類型，為駱駝刺的開發(fā)利用提供一定的細胞遺傳學(xué)依據(jù)。

1試驗材料及方法

1．1試驗材料

供試材料為采自阿拉善盟吉蘭太荒漠區(qū)顆粒飽滿的野生駱駝刺成熟種子，種子自然風(fēng)干后，用紙袋封存，置于通風(fēng)蔭涼處備用。

1．2試驗方法

1．2．1根尖制片采用植物染色體常規(guī)根尖壓片法［12］。(1)種子的萌發(fā)與取材:把選好的飽滿駱駝刺種子放入鋪有濾紙的培養(yǎng)皿里，在智能培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，溫度設(shè)置為25℃，1－2天后即可長出幼根。當幼根長至0．5－1cm時，于上午9:30－9:40之間取材(取整體或切取長為0．3－0．5cm的根尖部分)。(2)預(yù)處理與固定:把材料放入裝有濃度為0．002mol/L8－羥基喹啉溶液的小瓶中進行預(yù)處理1小時。然后把預(yù)處理好的材料用卡諾固定液進行固定2－24小時。(3)解離染色:這是不可缺少的重要步驟，不經(jīng)解離的材料不僅不易壓片，而且染色不清楚。將固定后的根用蒸餾水反復(fù)沖洗數(shù)次，轉(zhuǎn)移到1N的鹽酸中室溫下處理1－2小時。解離后的材料經(jīng)蒸餾水沖洗數(shù)次，便可將材料移至裝好苯酚品紅染色液的小瓶中染色4小時。(4)軟化壓片:在載玻片上滴1滴45%的冰醋酸軟化材料1小時。用刀片切取根尖先端2－3mm的小段，蓋上蓋玻片，用食指和拇指把蓋玻片壓住，用鉛筆末端輕敲，將根尖壓成均勻、單層細胞的薄層。然后顯微鏡下觀察所有切片，選擇敲片薄且細胞分散好的、中期分裂相多的、染色體形態(tài)清晰的制片準備封片。(5)封片觀察:用指甲油將蓋玻片四周封好，將封好的片子風(fēng)干后放入盛有潮濕濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，在冷藏狀態(tài)下保存，備于觀察顯微照相用。

1．2．2染色體數(shù)目的確定與核型分析在光學(xué)顯微鏡下統(tǒng)計50－100個細胞的染色體數(shù)目，以此來分析植物染色體的倍性，其中85%以上的細胞具有恒定的染色體數(shù)目，即可認為是該植物的染色體數(shù)目。選擇染色體分散好，形態(tài)清晰的5－10細胞在Olympus顯微鏡下拍照，同時測量計算其染色體長短臂長度，取其平均值進行染色體配對和核型分析，最后繪制核型模式圖。

2結(jié)果與分析

2．1染色體形態(tài)、數(shù)目及倍性分析

按照李懋學(xué)和陳瑞陽［13］1985年提出的標準，選取分裂中期相的79個細胞，進行了詳細觀察和統(tǒng)計駱駝刺的染色體形態(tài)、染色體數(shù)目統(tǒng)計及倍性分析等(圖1和表1)。結(jié)果，79個細胞中68個細胞染色體數(shù)目為16條，占計數(shù)細胞的86%。各細胞的16條染色體均可配成8對同源染色體，表明為二倍體，具有2個染色體表1駱駝刺染色體數(shù)目不同的細胞出現(xiàn)率Tab．1TheproportionofthecellswithdifferentnumberofchromosomesinAlhagimaurorumvar．var．sparsifolium觀察細胞總數(shù)染色體數(shù)細胞數(shù)出現(xiàn)率%14677916688618343223組，染色體基數(shù)為x=8，無隨體。除此之外還有14、18、32條染色體的細胞，由此看出駱駝刺細胞染色體基數(shù)有著不同的變化，且有四倍體現(xiàn)象，出現(xiàn)染色體數(shù)目增多和減少的情況，可能是在減數(shù)分裂時染色體分裂異常變異的緣故。

2．2染色體核型分析

按照Leven等［14］對染色體的分類標準，計算染色體的相對長度、臂比、染色體類型等。結(jié)果顯示，駱駝刺體細胞染色體數(shù)目為16條，其中染色體相對長度的變異范圍在19．42%－9．14%之間，最長與最短染色體之比為2．13，相鄰染色體間長度變化不明顯。其中第1、2、3、5、6、8號染色體為中部著絲點染色體，第4、7號染色體為近中部著絲點染色體(表2)。染色體由6對中部著絲點染色體(m)和2對近中部著絲點染色體(sm)組成。染色體長臂總長度為10．76μm，染色體總長度為18．28μm，平均長度為2．29μm，根據(jù)Stebbins［15］的核型對稱性分類標準，核型公式為2n=2x=16=12m+4sm(表3)。根據(jù)Ara-no［16］的計算方法計算染色體核型不對稱系數(shù)為58．86%，屬于較對稱的2B核型。染色體配對情況和核型模式圖(圖2)。

3討論

(1)在研究過程中發(fā)現(xiàn)取材時間是關(guān)鍵，駱駝刺細胞分裂時期及高峰期主要在上午9:30－9:40時間。對材料進行預(yù)處理是為了使染色體縮短變粗，并使之分散，便于觀察，因此預(yù)處理時間的長短影響制片的效果。由于駱駝刺染色體屬于小染色體，預(yù)處理時間不宜過長，為1個小時左右較好。解離時間的長短也非常重要，室溫下解離1小時細胞分散效果比較好。冰凍制成永久片時蓋玻片與載玻片不易復(fù)位，導(dǎo)致細胞疊置嚴重或染色體有丟失現(xiàn)象。因此，采用了指甲油封片法。結(jié)果表明:指甲油臨時封片在冷藏狀態(tài)下能保存4－5天，統(tǒng)計、測量和照相效果較好［17、18］。

(2)駱駝刺細胞染色體基數(shù)有不同變化，且有四倍體現(xiàn)象，可能是在減數(shù)分裂時染色體分裂異常變異的緣故，有待于進一步研究驗證。這對探索駱駝刺遺傳多樣性以及對它的保護和開發(fā)利用具有一定的理論意義。

(3)染色體核型是物種特有的染色體信息之一，相對具有很高的穩(wěn)定性和再現(xiàn)性，可為研究物種間的遺傳距離和親緣關(guān)系提可靠依據(jù)，還可以推測物種在進化過程中彼此的分化歷程。文中研究表明，分布在阿拉善荒漠地區(qū)的野生駱駝刺染色體基數(shù)為x=8，并無隨體等特征，雖然與陳荃等人［8］對原產(chǎn)寧夏的駱駝刺染色體研究結(jié)果一致，而其核型2n=2x=16=12m+4sm，核型分類屬于2B型，與陳荃研究結(jié)果2n=2x=16=8sm+8st，較進化的4B核型有差異。分布于不同地區(qū)的駱駝刺核型分析結(jié)果存在差異，是否遺傳特性或環(huán)境條件所致有待于進一步研究探討。

4小結(jié)

根據(jù)Stebbins的分類標準，核型的不對稱程度可分為12個等級，"1A"型為最對稱型，"4C"型為最不對稱型。一般認為，染色體核型進化的基本趨勢是由對稱向不對稱方向發(fā)展的，系統(tǒng)演化上處于比較古老或原始的植物，大多具有較對稱的核型，而不對稱的核型則常見于衍生或進化程度較高級的植物中。文中研究的駱駝刺核型公式為2n=2x=16=12m+4sm，由此可見駱駝刺的染色體有16條，染色體基數(shù)x=8，為二倍體;其16條染色體由6對中部著絲點染色體(m)和2對近中部著絲點染色體(sm)組成，核型類型為2B型，屬于較對稱的核型類型;按照Arano［16］的計算方法計算，其染色體長臂總長度為10．76μm，染色體總長度為18．28μm，核型不對稱系數(shù)為58．86%，表現(xiàn)出較高的對稱性。因此駱駝刺在系統(tǒng)演化上可能屬于較原始的種類。這一細胞學(xué)研究結(jié)果可為該種的起源、演化和遺傳育種及開發(fā)利用等方面提供理論參考依據(jù)。