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《蘭州大學學報》2015年第四期

生物入侵是當代生態學領域的一個日益重要的問題,吸引著廣大理論和試驗生態學家的極大關注.有關生物入侵的問題中,物種的空間模式和擴散機制已得到廣泛的關注和研究,而對于影響其成功入侵因素仍然知之甚少.成功入侵會受到入侵個體抵御和克服新宿環境中的各種壓力的能力的影響.這些壓力包括外來物種與土著物種之間直接行為和互動作用,如捕食、競爭.有研究預測共位捕食(intraguildpredation)可能是生物入侵的一個關鍵機制.共位捕食是指兩種群不僅是捕食食餌的關系,還同時競爭基本資源,它代表了雜食性物種相互作用中的最簡單的類型.理論研究表明,與食物鏈相比,物種的雜食結構是一種不穩定的物種關系.由于不穩定的食物結構無法續存,因此雜食結構在自然界應該是罕見的.此外,基于Holt&Polis以及后繼擴展的模型所開發出開創性的理論基礎.共位捕食者(intraguildpredator)和共位食餌(intraguildprey)共存的條件非常有限,只有當共位食餌更有效率的開發資源才可能發生.這些預測與雜食結構在食物網中起到的作用一致.然而,經驗事實與理論研究形成了鮮明對比.共位捕食在自然系統中是普遍存在的,特別對于各種不同的種群,諸如昆蟲、兩棲動物和魚類.食物網布羅德流(Broadstonestream)就被一個新的頂級捕食者:金環形山蜻蜓若蟲“侵略”了.金環形山蜻蜓若蟲是一種非常多食性物種且可以所有營養級為食,次物種已經入侵成功并持續增長.自然,這種入侵增加了食物網的復雜性與雜食性.近年來為了控制蚜蟲,具有廣泛攝食習性的兩種瓢蟲,CoccinellaseptempunctataL.和HarmoniaaxyridisPallas,已被引入北美并且在當地成功建群.這兩種甲蟲不僅以蚜蟲為食,而且廣泛捕食非蚜蟲類,其中包括其他捕食種群.而這兩種引入種能成功入侵的一個主要因素可能是它們傾向與土著瓢蟲之間共位捕食的相互作用.外來種二斑瓢蟲,Adaliabipunctata(Linn.),也被引入位于日本的港口城市大阪,但其分布擴張卻沒有成功.以上所有事實告訴我們,外來種與土著種之間直接或間接的營養級關系構成了入侵成功的關鍵所在.但是,迄今很少有研究探討生物入侵、共存機制與自然群落共位捕食結構之間的關聯.此外,我們還期望從生物入侵的角度闡明共位捕食的普遍存在性.本文通過離散事件模型(discreteelementme-thod,DEM)系統研究了共位捕食對生物入侵及種群續存的影響.首先,構造了入侵物種與土著種的3種相互作用的關系(即共位捕食、競爭和簡單食物鏈),并比較研究了哪種結構使入侵更易成功.接著研究了共位捕食下生物入侵機制及種群動態.同時從生物入侵的角度解釋了共位捕食這種物種互相作用關系的普遍存在性.

1模型與方法

為了探索外來物種與土著物種相互作用對成功入侵的影響,假定外來物種通過3種入侵方式介入土著種群(即共位捕食、競爭和簡單食物鏈結構).令N、P和I分別代表土著食餌種群、土著捕食種群和外來入侵物種.外來種與土著種的3種關系見圖1,基于元胞自動機可建立相應的離散事件入侵模型.所有模擬均在L×L的二維網格上進行并采用同步更新.為了避免邊緣效應,模擬采用周期邊界條件,這基本相當于元胞全局化.在入侵的離散事件模型中,元胞pt(i,j)存在4種狀態:空斑塊(0)、僅被土著食餌個體占領的斑塊(1)、僅被土著捕食種個體占領的斑塊(2)、僅被外來種個體占領的斑塊(3).控制入侵模型動態的法則細節如下。1)初始時刻,土著物種(食餌和捕食者)隨機位于空單元格上.這里不考慮初始時刻土著物種的空間分布,因為系統的平衡狀態不受初始條件的影響.由于生物入侵通常是通過外來物種的局部入侵開始的,所以模擬中外來物種初始時刻被局部引入到網格中央.2)每個時間步長內只有土著食餌種群可以侵占空斑塊,并以概率cn侵占.具體來說,如果隨機確定的單元格是適合生存的空斑塊時。3)土著種群之間的相互作用通過捕食食餌系統體現.土著捕食者以捕食率cpn獵取土著食餌.因此,每個被土著食餌個體占據的斑塊將以概率cpnpZ變為由土著捕食個體占據的斑塊,這里p代表被土著捕食個體占領的鄰體斑塊的總數.4)外來物種以共位捕食、競爭和簡單食物鏈這3種方式入侵.采取共位捕食入侵時,外來物種不僅獵捕土著食餌(捕食概率為cin),而且還可以土著捕食者為食(捕食概率為cip).那么相應被土著食餌個體占據的斑塊將以概率cinIZ變為被外來種占據,而被土著捕食者占據的斑塊將以概率cipIZ轉換為被外來種占據.以競爭方式入侵的外來種只捕食土著食餌,相應的斑塊變化與共位捕食中獵捕土著食餌相同,并具有相同的轉化概率.以簡單食物鏈方式入侵的外來種只消耗土著捕食者,相應的斑塊轉化與共位捕食中獵捕土著捕食者相同,同樣轉化概率也相等.5)以同步更新的方式將網格上的所有斑塊從t時刻狀態轉化到t+1時刻,具體轉化規則見表1.按照上述模型動態法則,本文選擇在50×50的二維網格上分別使外來物種以共位捕食、競爭和簡單食物鏈結構入侵到土著捕食食餌系統中.模擬運行1000步時檢測外來種是否成功入侵,若成功入侵記本次試驗為1,失敗記為0.根據Andow等提出的成功入侵的3個階段:初始引入、新棲息地建群和種群擴張,制定了本試驗中入侵成功的標準,即1000步后外來種的數目大于初始引入時的兩倍時可認為外來種建群并擴張成功.為了確定哪種入侵方式更有優勢,在20個獨立試驗中重復以上工作,最后計算出不同入侵方式下外來種成功入侵的概率.在不考慮環境因素時,入侵動態不僅受到外來種自身的捕食率和死亡率的影響,而且還受到土著種間相互作用的干擾.所以選擇外來種捕食率cin、cip和死亡率ei的參數組合,土著食餌的再生殖率cn和土著捕食者對食餌的捕獲率cpn的組合,分別對比3種入侵方式下成功入侵參數區域的大小,從而確定哪種方式更利于入侵成功.試驗模擬按照模型動態法則運行1500后判斷所有物種是否存在.

2結果與分析

通過網格模擬,發現隨著外來種入侵初始值的增大,在共位捕食和競爭兩種方式下的入侵成功概率也相應地提高了,但在簡單食物鏈下的入侵成功概率始終為零.明顯發現共位捕食下的成功概率遠遠大于其它兩種方式的概率(圖2).為了更直觀的認識采用共位捕食較其它兩種方式更為有利于外來種入侵,我們模擬出引入外來種后空間擴散格局隨時間的變化(圖3).在共位捕食方式下,入侵種成功建群,并向外擴散;而在競爭方式下的外來種長期局部存在,但種群擴散失敗,一直處在滅絕的邊緣;在簡單食物鏈方式下引入的外來種逐漸減少最終滅絕.相應的所有種群豐度變化見圖4.在共位捕食下,入侵種豐度隨時間一直呈明顯地震動上升趨勢,而土著捕食種群豐度變化與其相反,土著食餌種群豐度隨時間緩慢的震動上升,但趨勢不大明顯(圖4a).在競爭方式下,入侵種豐度很小且一直處在滅絕邊緣,土著食餌和捕食者種群豐度隨時間呈震動狀態,但總體保持不變(圖4b).在簡單食物鏈下,入侵種豐度為零,土著食餌和捕食者種群豐度變化與競爭方式下的相同,兩種群豐度基本保持平衡狀態(圖4c).如果外來種采取入侵策略前自身素質(捕食率cin、cip與死亡率ei)就已確定,那么采用共位捕食的方式使得可入侵的參數區域明顯大于競爭(比較圖5a、c)和簡單食物鏈方式(比較圖5b、d)下的區域.從圖5還可以發現死亡率增大的同時,只要捕食率也隨之增大,可使外來種入侵成功并可與土著物種共存,但捕食率繼續增大使得土著物種遭到入侵排擠后逐漸滅絕.在外來種具有高捕食率和低死亡率的能力下,即使初始階段可入侵,但最終也會由于土著種的全局滅絕而相繼滅絕.外來種入侵到土著種群(捕食食餌系統)還可能受到土著種群系統之間的相互作用的影響.采用共位捕食策略后,外來種可入侵的參數區域明顯大于競爭和簡單食物鏈策略(比較圖6ac),即外來種采取共位捕食方式入侵可降低土著種群系統對其負面影響.從圖6a、b中,可以發現采取共位捕食和競爭的入侵方式時,土著捕食種群較低的捕食率和土著食餌較高的再生殖概率可使入侵更易成功.隨著土著捕食種群捕食率的下降,外來種先是成功入侵并與土著種共存,隨后入侵成功并排擠了土著種群的生存.當外來種采取簡單食物鏈結構時,只有土著捕食種群具有適中的捕食強度,同時具有高生殖率的土著食餌才可使入侵成功.雖然入侵區域很小,但是所有參數下的入侵都可使物種共存(圖6c).最后,針對外來種采取共位捕食的入侵方式，研究外來種和土著種群的捕食率及死亡率對其種群豐度和共存的影響.從圖7a、b明顯發現外來種捕食率(對土著食餌的捕食率cin和對土著捕食者的捕食率cip)的提高使得其豐度急劇增加,而土著捕食種群豐度將急劇降低.當外來種對土著食餌捕食率進一步增大時(cin>0.35),由于土著食餌種群豐度的下降,土著捕食種群在缺乏捕食資源和被捕食風險的雙重壓力之下將走向滅絕,顯然外來種的捕食資源相應的減少,其豐度也隨之下降(圖7a).但較高的外來種對土著捕食者的捕食率(cip>0.35)對土著食餌種群影響甚小,其豐度基本保持不變.雖然這會導致土著捕食種群的滅絕,但由于土著食餌較高的豐度,使得外來種不會遭遇資源缺乏的困境,其豐度也將保持穩定。隨著外來種死亡率的增高,其豐度將從穩定狀態下降為零,即入侵失敗,而土著食餌及捕食種群的豐度將逐步增大到穩定共存狀態.只有適度的滅絕率(0.4<ei<0.7)才可使3種群共存(圖7c).隨著土著捕食者捕食率的增大,其豐度從零急劇增大,而其唯一的捕食資源土著食餌豐度將下降;與其競爭資源的外來種在這種情況下競爭失敗,豐度相應急劇減小.當捕食率進一步增大(cip>0.5),土著種群豐度繼續降低,由于捕食資源的緊缺,土著捕食種群豐度也隨之下降,而入侵種將滅絕(圖7d).隨著捕食種群死亡率的增大,由于外來種的競爭對手和土著食餌的捕食風險的減小,兩種群豐度降逐漸增大,但過高的死亡率(ep>0.6)將導致土著捕食種群的滅絕,土著食餌和外來種保持穩定共存狀態(圖7e).土著食餌種群生殖率的提高直接使其豐度劇烈增高,而外來種在捕食資源豐富的狀況下豐度也逐漸增高.隨著生殖率進一步增大,土著食餌受外來種持續增長的影響將下降至基本穩定狀態.在這一變化過程中,土著捕食種群在土著食餌豐度增大后也隨之增大,但由于外來種的增多,與其資源競爭失敗,土著種將減小至滅絕(圖7f).土著食餌死亡率的增大對其續存起到正面作用,其豐度將增大.入侵種的豐度逐漸減小至滅絕,土著捕食種群豐度先增大后減小至滅絕(圖7g).圖7誤差欄表示10次相對獨立的基于個體模擬的標準差.

3討論

自從Mooney[31]發表了關于生物入侵的經典論述,學者開始研究對棲息地可入侵的條件、入侵種的生活史和基因遺傳以及入侵的生態影響[32].生態學家一直在探索決定某些外來物種可以成功入侵并破壞土著物種,而其他物種做不到這一點的關鍵因素[33].本文主要考慮入侵策略對成功入侵及續存的影響,通過對比研究發現采用共位捕食方式入侵成功的概率明顯高于采用競爭和簡單食物鏈方式(圖2).該結果支持瓢蟲HarmoniaaxyridisPallas和CoccinellaseptempunctataLinn的入侵成功是其對土著瓢蟲傾向于共位捕食這一假設.這兩個瓢蟲物種原產于日本,通常是瓢蟲類的主導,而作為入侵種現已成功侵入北美地區.外來種以共位捕食者的身份參與到土著捕食食餌系統,使得土著捕食種豐度逐漸下降,而土著食餌種群豐度卻逐漸上升(圖4a).其生態原因可能是外來種與土著捕食種之間間接的共享資源競爭和直接的共位捕食關系,使得土著捕食種面臨資源爭奪和捕食風險雙重壓力,最終其豐度將降低.隨著土著捕食種的減少,盡管外來種的增加會提高土著食餌的消耗,但由于外來種與土著食餌之間較弱關聯將出現營養級聯效應,即土著食餌豐度的增加.但是,當外來種只同土著捕食種競爭土著食餌或只捕食土著捕食種時,此入侵種通常徘徊在滅絕邊緣并長期瀕臨滅絕風險(圖4a、b).Elton認為許多物種可入侵并續存是因為它們到達的新棲息地沒有天敵.例如蜻蜓CordulegasterboltoniiDonovan作為頂級捕食者,在過去25年里已經入侵布羅德斯流食物網并持續繁殖,但迄今沒有其他物種可從低營養級入侵成功.對比外來種采用不同入侵方式(共位捕食、競爭和簡單食物鏈),顯然共位捕食方式下可入侵的參數區域最大(圖5、6).因此,外來物種傾向于共位捕食的策略成功入侵更容易實現,但這并不代表外來種通過競爭和簡單食物鏈的方式入侵不會成功.對比研究不同策略下生物入侵機制后,本文更加關注采用共位捕食方式入侵食物網后種群共存的問題.研究表明土著捕食種對于入侵最為敏感,當外來種成功入侵后其豐度超過土著捕食種承受閾值時,土著捕食種首先走向滅絕(圖7).當外來種對土著種群捕食率較低時(0.15<cin<0.35,cip<0.35),土著捕食種可在較小的捕食風險和競爭壓力下與外來種和土著食餌長期共存(圖7a、b).土著捕食種也可通過提升對土著食餌的捕食率或降低死亡率補償自身所受被捕食和競爭的損耗,但過高的捕食率或過低的死亡率也會導致土著食餌豐度的下降,最終影響到外來種的入侵(圖7d、e).此外,豐度適度的土著食餌才可使外來種和土著捕食種與其共存(圖7f、g).過低的豐度主要導致土著捕食種因缺乏資源致死,而過高豐度使得外來種群迅速膨脹以致土著捕食種的捕食風險增大,最后滅絕.的確,過去對共位捕食的研究發現種群穩定共存只有在共位食餌比共位捕食者更有效消耗資源,或共位捕食者對共位食餌的捕食率相對較低,或共位捕食者從資源中獲取能量要比共位食餌中的更多等情況下實現[9].理論還預測到資源再生率也會影響共位捕食的結果,只有適中的資源再生率才可使種群共存.本研究中的外來種、土著捕食種和土著食餌相當于這里的共位捕食者、共位食餌和資源,本文的結論完全驗證了前人的研究.作為全球現象的生物入侵顯著改變了入侵前食物網相互作用的關系.當外來種以頂級捕食者的角色入侵時可采用兩種策略:一是單食,一是雜食.本研究結果表明通過第二種策略入侵更易成功.也就是說,共位捕食在生物入侵中可謂一種優良策略,會被自然選擇所鐘愛.因此,當外來種入侵土著種群系統后食物網結構大部分會變為共位捕食或雜食結構.從生物入侵的立場上來講,共位捕食在自然界是隨處可見的.

作者：王文婷 李文龍 王淑璠 李自珍 劉華 單位：西北民族大學 數學與計算機科學學院 蘭州大學 草地農業科技學院 蘭州大學 數學與統計學院