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《大豆科學雜志》2016年第一期

摘要:

大豆是重要的糧食、油料和飼料作物，是生活生產的重要原料。磷素作為大豆生長發育必不可少的元素之一，在大豆植株的生長發育、產量形成等方面都起著至關重要的作用。國內外學者研究結果顯示:施用磷肥可以增加大豆植株抗旱、抗倒伏性;增加植株對礦質元素的吸收，促進干物質積累和產量形成。為合理施用磷肥促進產量增加、提高籽粒品質做出了顯著貢獻，為農業生產提供理論依據。對磷素對大豆的抗逆性、養分代謝、生理特性、農藝性狀、干物質積累、產量和品質的影響進行了綜述，旨在為磷肥的合理施用及大豆磷高效育種提供理論參考。

關鍵詞:

大豆;磷素營養;產量;研究進展

大豆既是重要的糧食作物，同時又是油料作物和飼料作物。磷是大豆植株生長發育和產量形成不可或缺的元素之一，參與組成核酸、核蛋白、磷脂和ATP等生物活性物質，是糖類、脂肪及氮代謝過程不可缺少的元素，此外碳水化合物的合成與運輸也需要磷的參與［1］。磷是電子傳遞、卡爾文循環、同化物運輸和光合磷酸化的結構組分，對光合作用有重要的調節作用，礦物質營養也可通過調節作物葉綠體的光化學反應活性來影響光合產物的合成［2］。磷素不足的大豆植株，不能正常代謝，蛋白質含量顯著減少，從而使含油量下降，相反糖類物質含量增多［3］。磷素對增強大豆植株的抗逆性也有重要作用，適當增施磷肥可有效提高大豆植株的耐寒、耐旱能力［4］。但是長期施入過量的磷肥，會導致土壤富磷狀態，隨著徑流等多種方式將磷素帶入水體，導致水體污染，全球每年將有3000～4000萬t的P2O5進入水體。中國科學院的學者對全國131個湖泊進行了監測，發現其中有67個湖泊受到農業流失的磷素影響，造成水體富營養化［5］。本文對磷素對大豆的抗逆性、養分代謝、生理特性、農藝性狀、干物質積累、產量和品質的影響進行了綜述，旨在為磷肥的合理施用及大豆磷高效育種提供理論參考。

1磷素對大豆抗逆性的影響

1.1抗旱性根系形態影響作物對養分和水分的吸收能力，所以大豆根系的生理生化特性對大豆抗旱能力起著至關重要的作用［6］。不同基因型的大豆在干旱情況下根系表現出不同變化，抗旱品種的根重、根長、側根數量等指標都要高于不抗旱品種［7-8］。干旱情況下施入磷肥既可以改變根系生長狀態，又可以提升植株的保水能力，提高水分利用率，維持正常生理代謝。通過干旱條件下施入磷肥，可以得出磷肥能夠改善植株體內水分的分配和植株的生長特性，從而更好地適應和抵抗水分脅迫帶來的危害，增強植株的抗旱性能［9］。磷素作用在大豆植株上也產生同樣效果，即增強大豆的抗旱性［10］。

1.2抗倒伏性作物的抗倒伏特性是一個極為復雜的數量性狀，涉及到很多抗性機制和代謝途徑。對植株抗倒伏性影響的說法一直存在爭議，部分學者認為蛋白質和多糖是影響植株抗倒伏性能的重要因素，因為多糖和蛋白質與莖稈的維管束數目、厚壁組織發達程度和抗折力有密切關系［11］;還有學者則認為植株抗倒伏能力受細胞中的木質素和纖維素含量影響［12］。莖稈強度和根重是決定大豆抗倒伏的重要因素［13］。合理施用磷肥能有效提高大豆莖稈中C/N比，增加木質素和纖維素含量，從而提高大豆植株抗倒伏的能力［14］。

2磷素對大豆養分代謝的影響

施用磷肥有利于大豆對磷、氮、鉀等礦質元素的吸收利用，使大豆營養成分均衡，有效增加大豆產量，改善品質。有研究指出，在不同生育時期施磷肥對植株的氮、鉀素吸收的影響并不相同，在大豆成熟期之前，隨著施磷量的增加，植株中的氮素含量也不斷增加，在成熟期達到最大值;在開花期之前隨著磷肥的施入，鉀素吸收顯著增加，開花期后效果逐漸減小［15-16］。植株體內的磷素可以有效促進植株對氮素的吸收利用，有利于光合產物的轉運和營養物質的再分配，提高大豆產量［17］，而缺磷情況下的大豆植株生長受到嚴重抑制，并且影響共生固氮作用［18］。合理施入磷肥有利于大豆植株磷素代謝，可以使大豆植株中的磷素積累合理化，能夠提高大豆產量［19］。王海英等［20］對不同品種大豆進行施磷肥試驗，結果顯示，施磷肥可以有效增加生育前期大豆對磷素的吸收，特別是對葉片、莖稈促進作用最為明顯，并且提高了收獲期籽粒中的磷素積累。土壤中的有效磷濃度對大豆植株體內的磷素積累量有決定性作用，高磷供應的處理大豆植株磷素積累量高于低磷素處理。磷素的轉移能力較強，可以被重復利用，磷素的轉移歸為由衰老器官向新生器官轉移，并且遵循就近原則。而大豆植株在受到低磷脅迫時，磷素的轉移會提前發生，且轉移量相應增多，并且打破磷素在大豆植株中原有的分配方式［21］。大豆對礦質元素的吸收利用是相互影響的，因此，在大豆栽培生產過程中，可通過合理的肥料配施來促進礦質元素的協調吸收與利用，提高肥料的利用效率，達到增加大豆產量和提高種植收益的目的。在大豆的生產過程中，氮、磷、鉀肥配施的增產效果要遠好于單獨施用任何一種肥料［22-23］。滕云等［24］利用不同的肥料組合進行研究，結果顯示，在磷鉀肥充足施入時，大大減少氮肥施入也可大幅增產，在氮磷肥充足的條件下，適當減少鉀肥的施入量同樣會有很大的增產效果。在水分脅迫時，施用磷肥可以使大豆植株發生一系列變化來抵御不良環境，如增加根系長度和表面積，從而增加吸水面積，促進水分吸收，增加作物滲透調節能力［25］。

3磷素對大豆生理特性和農藝性狀的影響

3.1生理特性施用磷肥可以有效改善大豆植株的生理特性。施磷肥可以明顯促進提高大豆籽粒中的亞麻酸、棕擱酸、亞油酸含量，相反籽粒中的中油酸含量有所下降，而硬脂肪酸的變化與磷肥處理關系不明顯;氨基酸總量增加1.85%，必需氨基酸中除甘氨酸、絲氨酸、組氨酸含量下降外，其它氨基酸的增幅為1.94%［26］。施磷肥不但使籽粒中的生理特性發生改變，而且在一定范圍內隨施磷量的增加，大豆葉片中的硝酸還原酶(NR)活性也隨之增大，并且促進大豆對氮素的吸收，提高氮素利用率［27］。磷素增加了植株體內的固氮酶、硝酸還原酶的活性，有利于籽粒中氨基酸的形成和蛋白質的積累，從而促進了大豆植株的形態建成和產量形成［28］。施入磷肥可以升高植株胞間CO2含量的同時降低葉片中葉綠素和胡蘿卜素降解速率、呼吸作用及琥珀酸脫氫酶活性［29］。在植株遭遇逆境時，細胞內活性氧產生與清除之間的平衡遭到破壞，活性氧大量積累對細胞產生破壞作用，適當施入磷肥，可以引起植株體內的生理變化以提高植株抗逆性，如在水分脅迫時施入磷肥可以有效增加植株體內的CAT、POD和SOD活性，同時減少MDA積累［30-31］。在缺磷或高磷逆境中，抗壞血酸氧化酶活性降低，對防止大豆生物膜脂過氧化，抗御逆境極為不利。

3.2農藝性狀磷素不僅可以改變植株內部的生理特性，而且還會對植株表型特征產生很大作用。缺磷導致細胞分裂、光合作用和呼吸作用等代謝降低，減緩植株生長，導致葉片小，光合速率低［32］。同時植株體內的磷素調整著葉片中淀粉/蔗糖的比值和光合產物的分配情況，因此缺磷減少花數、推遲開花［33］。缺磷脅迫下，為抵御不良環境，大豆植株的根系發生一系列變化，如根系變長，表面積、體積增加以便吸收磷素，滿足植株生長發育的需求，除改變自身形態外，根系還會分泌有機酸和酸性磷酸酶等物質來幫助磷素的吸收［34］。不同品種的大豆植株生長發育情況都會受到施磷水平的影響，低磷脅迫對大豆植株的株高、植株干重、葉面積、根體積和主根長度等生長指標產生顯著或極顯著的影響［35］。

4磷素對大豆干物質積累和產量的影響

4.1干物質積累大豆植株的干物質積累情況隨著生長發育的進行而變化，而且在不同生育時期的生長中心也有所不同，磷肥可顯著影響大豆植株干物質積累的規律。適當的施入磷肥可以顯著地促進碳水化合物在大豆植株體內的運輸，有利于大豆植株的生長發育，增加干物質的積累。在一定范圍內，隨著磷肥的施入，大豆植株的干物質量、葉面積、葉綠素含量、氮素含量、磷素含量及磷素積累量都在大幅升高，而分配到根系的干物質量少于其它地上部位，所以根冠比在逐步下降［36］。低磷處理的大豆根系干物質量平均每株0.8g，而磷素供應正常的大豆植株根系干物質量平均每株1.4g，遠高于磷肥不足的大豆植株［37］。施磷肥的增產效果還與土壤中有效磷含量有密切關系，胡根海等［38］利用含磷量不同的土壤進行施磷肥處理，結果顯示，缺磷土壤中施用磷肥可顯著增加大豆產量，而磷素含量充足的土壤中再施入磷肥，對大豆植株的增產效果不明顯。過低的磷素水平無法滿足大豆植株的生長發育的需求，營養物質合成不足，導致產量下降，而過高的磷素供應導致植株徒長，呼吸作用加強，養分大量消耗，反而不利于大豆植株的正常生長發育，也會導致干物質下降的結果。

4.2產量土壤中的磷素不足是限制大豆產量的主要因素之一，施磷肥是目前解決土壤磷素缺乏的重要且有效的手段，但是磷肥的增產效果受很多因素控制，如土壤有效磷含量、施磷量、基因型等。王建國等［39］研究表明，土壤有效磷含量低于20mg•kg－1時，施入磷肥增產效果明顯，而土壤有效磷含量高于20mg•kg－1時，再施磷肥對大豆增產效果有限。不同品種大豆分別在低磷、正常、高磷3種土壤水平下施磷肥的增產效果分別為:低磷土壤中施入磷肥增產效果顯著，而正常磷素水平的土壤中施入磷肥產量有所增加，但增產效果不顯著，而高磷土壤中施入磷肥，大豆產量不但沒有增加跡象，反而減產，因為磷素含量過高導致大豆對磷素“奢侈吸收”現象［40］。不僅土壤有效磷含量影響施肥效果，磷肥的施用量同樣制約著大豆植株的增產效果，磷肥施入量少于62kg•hm－2時，隨磷肥施入量增加，產量逐漸升高;當磷肥施入量超過62kg•hm－2以后，增產作用不大［41］。喬鎮江等［42］利用不同磷效基因型的大豆品種巴西10號(磷高效)和本地2號(磷低效)進行磷素研究，隨著磷肥的施入，兩個品種的大豆植株的干物質積累量、葉綠素含量、產量等指標都隨之不斷增加，但是低磷效品種的大豆施磷肥后產量增加量更多。

4.3品質大豆籽粒中的蛋白質含量除受到品質遺傳特性的控制外，還受到磷肥的影響，適宜的磷肥施入量可以有效增加大豆籽粒中蛋白質和脂肪的合成;當大豆植株遭到缺磷脅迫時，植株體內的代謝無法正常進行，其中蛋白質、脂肪的合成受阻而糖類產生增多;當磷素供應過量時，植株生長過盛，呼吸作用加強，養分過度消耗，反而不利于大豆植株的生長發育和品質的提高［43］。

5展望

磷素增加大豆植株的抗逆性，通過生理變化和生長指標的改變使植株適應不良環境，同時磷素能夠促進大豆植株對營養元素的吸收，從而增加干物質積累，促進產量的形成，提高蛋白質和脂肪的含量。磷素對大豆植株生長發育和產量的形成具有重要調節作用，隨著分子生物學、遺傳學和基因組學的不斷發展，利用克隆、全基因組測序等分子手段來研究大豆植株對低磷脅迫的響應機理和大豆耐低磷特性的分子調控機制，并結合育種方法對大豆耐低磷品種進行鑒定和篩選，將進一步提高植株對土壤有效磷素的利用率，減少磷肥施入量。

作者：張小明 曾憲楠 孫羽 單位：東北農業大學 農學院 黑龍江省農業科學院 耕作栽培研究所