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摘要：為探明泗礁沙灘碎波帶仔稚魚群落的多樣性特征，于2010年8月－2011年8月每月對泗礁沙灘碎波帶仔稚魚群落進行調查，共采集仔稚魚1718尾（隸屬于28科46種），其中海洋性魚類29種，占總漁獲量的71．90％，河口性魚類14種（21．14％），洄游性魚類2種（6．91％），淡水性魚類1種（0．05％）．多樣性分析結果表明：α多樣性指數總體春夏季較高而冬季較低，2010年8月α多樣性3項指數均為最高；St．5的Margalef豐富度指數和Shannon－Wiener多樣性指數均為最高，Pielou均勻度指數也較高；受沙灘理化因子、產卵場、仔稚魚游泳能力、餌料生物等多種因素的影響，St．5與St．7在種類組成上與其余站位存在著明顯差異，開放型沙灘St．4與St．8的種類組成較為相近；1－8、2－7有共同優勢種鯷（Engraulisjaponicus），5－6有共同優勢種中華側帶小公魚（Stolephoruschinensis）、鮻（Lizahaematocheila）和中國花鱸（Lateolabraxmaculatus）等，3組站位各自具有較高的相似度．

關鍵詞：泗礁；沙灘；碎波帶；仔稚魚；群落；多樣性

0引言

魚類是水域生態系統的重要組成成分，魚類多樣性研究對于水域生態系統的研究具有重要意義，不但可以衡量特定水域魚類的物種多度、均勻度和豐富度，還可以間接地反映不同水域環境的異質性與梯度變化，同時也是指示水域環境健康狀況的重要指標［1－2］．生物多樣性的研究中，多樣性指數的測度是主要方法，為研究不同生態系統尺度的生物多樣性，學者們引入了一系列生物多樣性概念和測度方法．Whittaker［3］于20世紀60年代提出了3種尺度的多樣性概念：α、β和γ多樣性指數．α多樣性指局域群落物種的豐富度和均勻度；γ多樣性又稱為區域多樣性（regionaldiversity），主要指示大區域如大陸尺度的多樣性總和；β多樣性主要指不同時空尺度下，群落間物種組成的變化，是基于α和γ多樣性的簡單函數［3－6］．Harrison等［7］與Lennon等［8］在20世紀90年代首先提出引起β多樣性變化的2個過程，即一定時空尺度下群落的物種替換（speciesreplacement）和物種增減（specieslossorgain）．隨著β多樣性研究的不斷深入，其研究的方向主要分化為群落間β多樣性指數測定與β多樣性分解2大塊：前者主要包括群落相似性或相異性指數測定，即群落物種組成在不同時空尺度上的變化；后者主要分析群落間物種替換及物種增減2種過程對β多樣性格局的影響機制［9－12］．進入21世紀，β多樣性研究快速發展，國外眾多學者將其應用于生態學、生物地理學與保護學方面的研究，研究對象涵蓋了動物、植物與微生物群落［12－14］．國內關于β多樣性的研究主要集中于植物群落，關于動物尤其脊椎動物的研究極少［15－17］．舟山群島北部的泗礁島沿岸水域雖為一體，但沙灘生境卻分布于不同內灣，彼此距離及特征各不相同，仔稚魚群落結構必然存在著一定差異．本文運用α和β多樣性指數測度，對泗礁沙灘碎波帶仔稚魚群落的多樣性及不同沙灘生境間仔稚魚群落結構差異與聯系進行研究，為碎波帶仔稚魚生態學研究提供基礎資料．

1材料與方法

1．1外業調查圖1仔稚魚的調查站位Fig．1Samplingstationsforlarvalandjuvenilefishes根據泗礁沙灘分布特點及采樣可行性分析，在泗礁南、北、西3側設置調查站位8個（圖1）．根據海岸的相關分類標準，Sts．1，2，3，5，6，7位于內灣岸灘，St．4與St．8位于開放岸灘［18］．2010年8月—2011年8月，于每月大潮期間，2人沿平行岸灘方向拖拽小型拖網（長4m，寬1m，網目1mm）進行采樣，拖網距離約50m，每站位采樣3次，同時測定海水溫度和鹽度，采集樣本現場用5％海水福爾馬林固定．

1．2仔稚魚鑒定及發育階段劃分種類鑒定工作在OlympusSZX7體視顯微鏡下進行，參考國內外相關魚卵、仔稚魚分類專著［19－22］，將采集到的標本盡量鑒定到種并計數，學名根據伍漢霖等編纂的《拉漢世界魚類名典》［22］確定．仔稚魚發育階段劃分參照Kendall等［23］．

1．3多樣性指數計算

1．3．1α多樣性指數計算本研究選擇的α多樣性指數為Margalef豐富度指數（D），Shannon－Wiener多樣性指數（H′）和Pielou均勻度指數（J′）。

1．3．2β多樣性指數計算β多樣性指數指數可分為二元屬性和數量屬性2大類．前者本文選擇Whittaker指數（βws）、Cody指數（βc）以及據Jaccard指數和Sorenson指數變形的CJ和CS，后者則選取Bray－Curtis指數（CN），分別計算各站位間的β多樣性指數．其中βws與βc為相異度測度，兩地共有種越少，多樣性指數越高；CJ、CS與CN為相似度測度，兩地共有種越多，多樣性指數越高。

2結果

2．1種類組成與優勢種空間分布調查共采集仔稚魚1718尾，隸屬28科46種，其中海洋性魚類為主要優勢類群，個體數占總漁獲量的71．90％，發育階段以稚魚個體占優勢，占總漁獲量的68．27％．具體種類名錄見文獻［25］．根據優勢度（Y）計算公式［26］，確定優勢種（Y≥0．02）7種，分別為鯷科的鳀（Engraulisjaponicus）和中華側帶小公魚（Stolephoruschinensis），鯔科的鯔（Mugilcephalus）和鮻（Lizahaematocheila），鮨科的中國花鱸（Lateolabraxmaculatus），蝦虎魚科的相模蝦虎魚（Sagamiageneionema），鯻科的細鱗鯻（Teraponjarbua），具體優勢度及百分比見表1．優勢種占各站位漁獲量的百分比不盡相同，種類組成上，鯔、鮻及中國花鱸在所有站位均有出現，St．4與St．8優勢種齊全，St．1與St．7，St．5與St．6優勢種組成一致．百分比組成上，St．2與St．7漁獲中鯷占絕對優勢，St．1與St．8次之；St．5與St．6鯷、中華側帶小公魚及中國花鱸均占較高比例；St．4除中國花鱸占比較高，其余種類數量分布較為均勻；St．3除沒有采集到鯷，其余種類百分比組成與Sts．5－6較為接近.

2．2α多樣性指數的時空變化月份間仔稚魚的豐富度指數和多樣性指數的變化趨勢基本相同，2010年7—11月呈下降趨勢，2011年2—7月呈上升趨勢，總體春夏較高而冬季最低；最高值出現在2010年8月（D＝3．54，H′＝2．46）；2010年10月－2011年2月采集到仔稚魚的種類數均小于2種，3項指數均為0．均勻度指數的變化相對較平緩，2011年3－5月和8月相對較低，主要是由于鯔、中國花鱸、鳀和中華側帶小公魚分別在這4個月大量出現，個體數百分比均在85％以上（圖2）．站位間的豐富度指數和多樣性指數以St．5最高，分別為4．80和2．55，St．4的均勻度指數值最高，為0．85；豐富度指數St．8最低，為2．10．由于大量鳀在St．2和St．7出現，所以多樣性指數與Pielou均勻度指數在這兩個站位較低，其中St．7最低，分別為0．80和0．9.3討論α多樣性主要受仔稚魚個體數和種類數的影響．從時間尺度上來看，α多樣性的變化具有明顯的季節性特征，春季為海洋魚類繁殖高峰，近岸與河口沿岸的魚卵孵化產生的仔魚隨潮汐或徑流逐漸進入碎波帶棲息保育，此時沙灘碎波帶仔稚魚數量大、種類多、多樣性較高；進入秋冬，仔魚發育成稚魚或幼魚溯河洄游或離岸入海，因而多樣性降低［21，23，27］．從空間的尺度上，受沙灘地形影響，內灣岸灘水淺，風浪擾動較小，更利于游泳能力普遍較弱的仔稚魚躲避敵害和覓食，故內灣岸灘α多樣性指數較高［25］．

β多樣性的測定中，二元屬性測度偏重考慮物種的出現與否，因此共有種數對結果的影響較大，如St．5具有最高的種類數，與其余站位的差異也最顯著；數量屬性測度結果則偏重共有種的個體數比例，因而擁有相同優勢種的站位相似度較高［6］．站位間種類數與優勢種出現的差異亦可以從時間和空間2個尺度分析．時間上，不同種類的產卵期各不相同，如鯷的產卵期為3－4月，產卵場主要在近岸海域；鮻的產卵期為5－6月，產卵場主要為河口咸淡水混合區域；鯔、中國花鱸的產卵場主要在河口近岸，產卵期分別為10月至次年2月和11月至次年2月．而優勢種在某個月大量出現有可能是附近存在該種類的產卵場，魚卵孵化后仔魚隨海流進入沙灘碎波帶棲息［27－29］．空間上，仔稚魚相較成魚的最大特點是游泳能力較弱，在進入碎波帶前主要為游泳能力較弱的仔魚，個體遷移動力及進入泗礁沙灘的方位主要隨潮汐和海流而定，不同季節海流流向不盡相同，因而各站位的種類數及優勢種也存在差異［30－31］．從生態位的理論考慮，異質性生境將導致群落差異增大，而中性理論認為不同群落間物種相互擴散將導致群落相異度的降低［32－35］．泗礁沿岸水域是互為連通的，沙灘生境卻為巖礁、港口及其他地形所隔離，而仔稚魚的游泳能力較低，在不同站位間的擴散有限，所以不同的沙灘碎波帶仔稚魚種類組成必然存在著一定的差異．在二元屬性β多樣性測定結果中除St．7與St．5分別與其余站位存在明顯的差異，其他相鄰站位間的差異均較小，這可能是由于此2站位分別處于南北2個相對封閉的內灣，其間仔稚魚群離開內灣擴散到其余沙灘的可能性相對較小．而同樣位于南北兩面，相距較遠的St．4與St．8卻擁有最高的相似度，這可能與2處開放型沙灘的生境相關，只有生態習性上適應強風浪擾動生境的種類才能在該水域棲息，這也與生態位理論相符［32］．此外，仔稚魚群落的結構變化與其主要餌料生物浮游動物群落關系密切，早期個體在發育到一定程度后可以主動攝食，因而也可能根據攝食偏好選擇沙灘［35］．蔣雪蓮［36］對泗礁沙灘碎波帶浮游動物的調查表明，仔稚魚群落與浮游動物群落的時空變化在一定程度上具有相同的節律性；此外，優勢種鯷、鮻分別與強額擬哲水蚤（Paracalanuscrassirostris）和針刺擬哲水蚤（Paracalanusaculeatus）的數量分布有一定相似度，但由于個體發育階段的差異，兩者的相關性不顯著，具體聯系有待開展胃含物分析進一步確定［36－37］．沙灘碎波帶短時氣候變化強烈，不同類型沙灘環境因子差異明顯，仔稚魚群落的一個明顯特點就是群落結構的變化較其他類型碎波帶劇烈，調查結果還受到網具和采樣方法等因素的影響．因此，要探明沙灘碎波帶仔稚魚群落結構及多樣性的變化規律，需采用多種調查方法，結合生物及理化因子多參數進行深入研究.

作者：毛成責1，2;花衛華1，2;鐘俊生3;陳淵戈4;矯新明1，2;張曉昱1，2;袁廣旺1，2 單位：1．江蘇省海涂研究中心，2．江蘇省海洋環境監測預報中心，3．上海海洋大學水產與生命學院，4．中國水產科學院農業部海洋與河口漁業重點開放實驗室