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《中國生物防治學報》2016年第三期

摘要：

以華北棉田3種常見瓢蟲——異色瓢蟲、龜紋瓢蟲和七星瓢蟲為對象，依次在室內和田間條件下研究了不同棉蚜密度對瓢蟲種間集團內捕食作用的影響。結果顯示，室內條件下，隨著棉蚜密度的上升，一種瓢蟲幼蟲對另一種瓢蟲卵的捕食量呈下降趨勢。與不提供棉蚜的對照相比，提供20、200頭棉蚜的處理的捕食量分別平均降低56.5%、92.6%。田間罩籠試驗顯示出了相似規律，每株蚜量為50、200頭時，捕食量較對照（沒有棉蚜）平均降低42.0%、56.9%。結果表明，獵物棉蚜的存在能有效降低3種瓢蟲之間的集團內捕食作用；棉蚜密度越高，這種趨勢越明顯。

關鍵詞：

異色瓢蟲；龜紋瓢蟲；七星瓢蟲；棉蚜；獵物；集團內捕食作用

捕食性瓢蟲是一類重要的天敵資源，能取食蚜蟲、粉虱等多種農作物害蟲，時常也會捕食其他種類的瓢蟲或其他類型的天敵[1,2]。這種共享同一獵物資源的兩種天敵之間存在捕食關系的現象，叫做集團內捕食作用（intraguildpredation，IGP）[3,4]。IGP的存在可能會削弱生態系統中天敵的控害功能，導致害蟲種群的上升[4,5]。因此，研究天敵種間IGP及其影響因素，可為今后協調利用農田中的多種天敵、提升系統的生物防治功能提供科學依據。捕食性瓢蟲的IGP廣泛存在，而且生態效應明顯[6]。異色瓢蟲Harmoniaaxyridis（Pallas）曾作為重要的天敵資源被歐美等地相繼引進與釋放應用[7]。但由于異色瓢蟲集團內捕食能力強，嚴重威脅了本地其他瓢蟲種類的生存；隨著其種群在全球范圍內的增長與擴散，造成的生態影響不斷擴大[8-10]。影響瓢蟲IGP的因素眾多，其中不同種類瓢蟲的相對體型大小[7,11]、化學防御[12,13]、集團外獵物密度[1,2,14]、寄主植物結構[15]和棲境復雜程度[7]等因素都起到重要作用，特別是集團外獵物的有無和密度往往可顯著影響IGP的強度[16-19]。在集團外獵物缺乏的情況下，IGP常成為瓢蟲種間關系的主要形式[20]。異色瓢蟲、七星瓢蟲CoccinellaseptempunctataL.和龜紋瓢蟲Propylaeajaponica（Thunberg）是我國華北棉田3種常見捕食性天敵。前期研究證實，上述3種瓢蟲種間存在著IGP現象[21]。本試驗分別于室內和田間，比較研究不同棉蚜Aphisgossypii（Glover）密度條件下3種瓢蟲之間的IGP，以期了解瓢蟲IGP對集團外獵物密度的響應程度。

1材料與方法

1.1供試蟲源異色瓢蟲、龜紋瓢蟲和七星瓢蟲的成蟲均采自中國農業科學院植物保護研究所河北廊坊科研中試基地試驗麥田（E116°36′7′′，N39°30′31′′）。帶回室內后，將各種瓢蟲分別置于普通保鮮盒（長×寬×高＝20×13×8.5cm3）中飼養，提供足量豌豆蚜Acyrthosiphonpisum（Harris），每天更換1次。飼養成蟲及高齡幼蟲時，保鮮盒上覆蓋脫脂棉質紗布，防止個體逃逸并保證通氣性；飼養體型較小的低齡幼蟲時，覆蓋120目的細紗布。瓢蟲進入成蟲期后，將濾紙折疊成的產卵片放入飼養盒，供其產卵；每天收集產卵片上的瓢蟲卵塊，放在4℃冰箱中備用。養蟲室溫度為（25±1）℃，相對濕度為65%～75%，光周期為16L:8D。供試棉蚜直接采自于廊坊基地棉田。

1.2室內試驗設6個捕食者-獵物組合，分別為異色瓢蟲幼蟲-龜紋瓢蟲卵、異色瓢蟲幼蟲-七星瓢蟲卵、龜紋瓢蟲幼蟲-異色瓢蟲卵、龜紋瓢蟲幼蟲-七星瓢蟲卵、七星瓢蟲幼蟲-異色瓢蟲卵，以及七星瓢蟲幼蟲-龜紋瓢蟲卵。同時，提供不同密度棉蚜作為集團外獵物。試驗過程中，在直徑15cm的塑料培養皿中，首先放入一種瓢蟲的卵200粒（獵物）、另一種瓢蟲的4齡初幼蟲1頭（捕食者）以及一定密度（0、20或200頭）的棉蚜4齡若蚜（集團外獵物），再放入一個濕潤的脫脂棉球以保持環境濕度，放置后迅速蓋好培養皿。24h后，查看瓢蟲幼蟲的存活情況以及對另一種瓢蟲卵的捕食情況。試驗前，供試瓢蟲幼蟲饑餓12h。每個組合重復10次。

1.3田間罩籠試驗不同瓢蟲幼蟲-瓢蟲卵的組合設置同室內試驗。在棉花蕾期，調查棉株上的棉蚜密度，利用小毛筆逐株剔除多余棉蚜個體以及其他節肢動物，設置單株棉蚜數量0、50和200頭3個處理。每株棉花接入一種瓢蟲4齡初期幼蟲1頭以及另一種瓢蟲卵100粒（用昆蟲針將帶有卵的產卵片固定在棉花頂端完全展開葉上），并迅速用80目網袋（長×寬＝45×20cm2）將單株棉花罩上。24h后，查看瓢蟲幼蟲的存活情況以及對另一種瓢蟲卵的捕食情況。供試瓢蟲幼蟲饑餓12h后用于試驗。每個組合重復30次。

1.4數據統計與分析試驗過程中瓢蟲幼蟲出現死亡的處理組，不列入統計分析。在室內和田間，比較不同棉蚜密度下瓢蟲捕食量的差異時，先對數據進行正態性和方差齊性檢驗；符合正態性和方差齊性的數據，進行單因素方差分析（PROCANOVA），統計量用F值表示；如數據不符合正態分布，進行非參數檢驗（PROCNPAR1WAY），統計量用χ2表示；不同處理間的多重比較采用Student-Newman-Keul（SNK）法。兩組數據間單獨比較時，符合正態分布則進行T檢驗（PROCTTEST），統計量為t值；若不符合正態分布進行非參數檢驗（PROCNPAR1WAY），統計量用χ2表示。所有數據均使用SAS9.3軟件分析。

2結果與分析

2.1室內瓢蟲集團內捕食在不提供棉蚜獵物的處理中，3種供試瓢蟲之間存在明顯的IGP。其中，異色瓢蟲幼蟲對龜紋瓢蟲卵的捕食量最大，24h平均達132.0粒；捕食量最少的組合是龜紋瓢蟲幼蟲對異色瓢蟲卵，平均為13.4粒。

2.2田間瓢蟲集團內捕食七星瓢蟲幼蟲-異色瓢蟲卵、異色瓢蟲幼蟲-七星瓢蟲卵、龜紋瓢蟲幼蟲-七星瓢蟲卵和七星瓢蟲幼蟲-龜紋瓢蟲卵組合中，隨著棉蚜數量從每株0頭增加至50、200頭。

3討論

天敵引進與釋放后是否能與本地天敵協同控害，從而增強害蟲的自然控制作用，一直是生物防治研究的熱點問題[5]。異色瓢蟲原產亞洲，是其農田生態系統中一種重要的捕食性瓢蟲[22]，也被全球多地作為生物防治因子引進與釋放[7]，但后來發現它能對其他種類瓢蟲進行集團內捕食，產生明顯的不利影響[23-25]。Snyder等[24]發現將本地瓢蟲橫斑瓢蟲CoccinellatransversoguttataFaldermann、集棲瓢蟲Hippodamiaconvergens與引入種異色瓢蟲置于同一空間時，本地瓢蟲常淪為集團內捕食獵物，異色瓢蟲在捕食行為中占絕對優勢。而在與七星瓢蟲的對峙中，異色瓢蟲也更具攻擊性，甚至能影響七星瓢蟲的種群豐富度[26]。王甦等[27]的研究結果顯示，異色瓢蟲在原產地比其他本地種龜紋瓢蟲和多異瓢蟲擁有更加強大的定殖擴散能力，對其他兩種瓢蟲種群的發展產生一定的負面作用。在本試驗中，異色瓢蟲同樣表現出很強的集團內捕食能力，室內24h對龜紋瓢蟲卵、七星瓢蟲卵的平均捕食量分別達132.0、78.2頭，與前人的研究結果相一致。集團外獵物密度對IGP發生的強度和穩定性常起到決定性作用[28]。

一般情況下，集團外獵物的存在能緩解捕食者對集團內獵物的捕食作用，降低IGP的強度[7,15,20,29]。如Mirande等[7]在室內評估異色瓢蟲和阿根廷本地最常見瓢蟲Eriopisconnexa間的IGP，當桃蚜Myzuspersicae（Sulzer）（集團外獵物）密度很低時，兩種瓢蟲混養發生IGP的概率為100%；但當桃蚜密度很高時，發生概率下降至67%。Gagnon和Brodeur[15]采用中腸內含物分析法檢測了異色瓢蟲對方斑龜紋瓢蟲Propyleaquatuordecimpunctata（Linnaeus）的IGP，結果表明蚜蟲密度較低時，瓢蟲IGP更加明顯。這說明，當集團外獵物不能為天敵提供足夠食物資源時，將會促進IGP的發生。本研究結果與之相同，隨著棉蚜密度的上升，各瓢蟲組合中對瓢蟲卵的捕食量顯著下降，特別是提供200頭棉蚜的處理較提供20頭棉蚜的處理捕食量平均下降83.6%。在害蟲發生初期捕食者對害蟲的控制作用尤其重要，決定著自然天敵對害蟲種群長期的生物防治效果[30,31]。但是發生初期害蟲數量較低，在這種情況下，瓢蟲等捕食性天敵可能會因缺乏食物資源而產生明顯的種間IGP，使天敵自身種群衰退、對害蟲的整體控制效果下降。如何有效避免田間天敵種間IGP，促進不同天敵的種群增長和協作增效，值得進一步探究。

作者：楊帆 陸宴輝 徐建祥 單位：揚州大學園藝與植物保護學院 植物病蟲害生物學國家重點實驗室/中國農業科學院植物保護研究所