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《浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)》2015年第十期

摘要:

1998—2012年，呼倫湖經(jīng)歷了連續(xù)15年的退水，在南岸形成了一個(gè)5km×3km的矩形退水湖岸。于2012年8月中旬對(duì)退水湖岸的植被進(jìn)行調(diào)查，并利用空間代替時(shí)間的方法探討15年來(lái)樣地植被演替的序列。通過(guò)雙向指示種法(TWINSPAN)，在5級(jí)分類水平上將所調(diào)查的70個(gè)樣方分為6組，利用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)對(duì)樣方排序，得到植被的演替序列為:藜科先鋒群落(演替前期)→蘆葦群落(演替中期)→羊草群落(演替后期)。比較各演替階段物種多樣性及組成發(fā)現(xiàn):演替后期物種豐富度、均勻度和多樣性明顯高于演替前期和中期;物種均勻性則表現(xiàn)為演替中期明顯低于演替前期及后期;隨演替進(jìn)展，多年生植物在群落中比例逐漸增加。

關(guān)鍵詞:

空間代替時(shí)間;TWINSPAN;DCA;植被演替;呼倫湖

呼倫湖(又名達(dá)賚湖)，是內(nèi)蒙古最大的內(nèi)陸湖，從1998至2012年連續(xù)經(jīng)歷15年退水。研究表明，僅僅2000—2009年，呼倫湖的水位就下降了約4.6m。湖水退卻導(dǎo)致濕地萎縮，湖區(qū)生態(tài)環(huán)境退化。目前對(duì)于呼倫湖退水方面的研究集中于湖面積、湖水質(zhì)以及湖岸植被生物量總體的變化［1－3］，較少有學(xué)者對(duì)退水之后新生湖岸植被類型的變化進(jìn)行觀測(cè)和研究，而濕地新生植被的演替序列研究對(duì)于了解當(dāng)?shù)刂脖坏难萏婢哂蟹浅Ｖ匾闹笇?dǎo)作用，國(guó)內(nèi)外很多研究均是通過(guò)對(duì)新生濕地演替規(guī)律的研究了解研究地演替的動(dòng)向，繼而對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的保護(hù)提出建設(shè)性的建議［4－6］。本研究利用空間代替時(shí)間的方法，通過(guò)TWINSPAN分類［7］和DCA排序［8］研究呼倫湖的退水湖岸植被演替動(dòng)態(tài)，揭示各個(gè)演替階段植物種的組成結(jié)構(gòu)和變化，了解退水湖岸植被演替的規(guī)律，并結(jié)合文獻(xiàn)進(jìn)行初步分析，以期為呼倫貝爾地區(qū)草地的恢復(fù)提供理論支持。

1試驗(yàn)內(nèi)容與方法

1．1研究區(qū)自然地理概況呼倫湖位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾草原西部的新巴爾虎左旗、新巴爾虎右旗(以下簡(jiǎn)稱新右旗)和滿洲里市之間。從1998年開(kāi)始的連續(xù)退水導(dǎo)致呼倫湖在南岸新形成了一個(gè)東西5km，南北3km的矩形沼澤，位置為48°37'—48°39'N，117°10'—117°14'E，即本試驗(yàn)所選取的樣地。樣地海拔高度約550m，整個(gè)樣地高度差在1m之內(nèi)。新右旗地處中緯度地區(qū)，屬于溫帶半干旱大陸性氣候。冬季嚴(yán)寒、漫長(zhǎng)、干燥。年平均降水量220～280mm，由北向南遞減。年平均氣溫1.1℃，1月溫度最低，平均氣溫在－21℃左右，夏季短暫、溫涼，7月份溫度最高，平均氣溫21.6℃。日照時(shí)間長(zhǎng)，年平均日照時(shí)數(shù)約2800h，無(wú)霜期約128d。樣地最西面最早裸露的濕地上的植被為經(jīng)過(guò)多年演替過(guò)后的植被，最東面的最新裸露的濕地植被為第1年的植被，自西向東植被類型的更迭為植被演替的各個(gè)不同階段。2012年試驗(yàn)樣地植被自西向東帶狀的變化恰恰驗(yàn)證了這種假設(shè)，使得此地利用空間代替時(shí)間無(wú)論在理論上還是實(shí)際上都是可行的。

1．2樣方的選擇和群落調(diào)查樣方選取為呼倫湖南岸多年退水形成的矩形地帶，樣地大小約為3km×5km，選取樣方的方法如圖1所示，東西方向和南北方向的相鄰樣地距離均為500m(即1、2號(hào)樣地，1、8號(hào)樣地之間距離均為500m，以此類推)。預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)此地均為草本植物，設(shè)置樣方大小為1m×1m，樣方總數(shù)為70個(gè)。每個(gè)樣方記錄種類組成，種蓋度、多度、高度、經(jīng)緯度和海拔高度。

1．3數(shù)據(jù)分析通過(guò)Patrick豐富度指數(shù)(Pa)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(E)來(lái)說(shuō)明研究區(qū)的植物多樣性。重要值作為測(cè)定物種多樣性的指標(biāo)，用于草本植物較方便和適用。Ni=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3樣地分類采用雙向指示種法(two-wayindica-torspeciesanalysis，TWINSPAN)［7］，排序用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrendedcorrespondenceanalysis，DCA)［8］。TWINSPAN和DCA分別在PC-ORD和CANOCO5.0軟件平臺(tái)上完成。

2結(jié)果與分析

2．1樣方的TWINSPAN分類將70個(gè)樣地進(jìn)行TWINSPAN分類，結(jié)果如圖2所示，在D5水平上可以分為6組，分別命名為G1，G2，G3，G4，G5和G6。結(jié)合TWINSPAN結(jié)果，將樣地分為3個(gè)演替階段。分別為:羊草(Leymuschinensis)群落。包含G1和G2。共計(jì)8個(gè)樣地，G1包含5個(gè)樣地，G2包含3個(gè)樣地。羊草群落主要伴生種為尖頭葉藜(Che-nopodiumacuminatum)和砂引草(Argusiasibiri-ca)，分布于離湖岸的最遠(yuǎn)端，是樣地植被演替最終階段的群落。蘆葦(Phragmitesaustralis)群落。包含G3和G4，G3包括18個(gè)樣地，G4包括21個(gè)樣地。蘆葦群落的主要伴生種為寸草苔(Carexduriuscu-la)。蘆葦群落是樣地植被演替的中級(jí)階段。藜科群落包含G5和G6，包含23個(gè)樣方，在D3水平上G5和G6被劃分開(kāi)來(lái)。指示種為地膚(Kochiascoparia)、角果堿蓬(Suaedacorniculata)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)。這3種重要植物同屬藜科，經(jīng)常在濕地之中扮演著先鋒物種的角色，一般為先鋒群落。

2．2樣方的DCA分析對(duì)70個(gè)樣地進(jìn)行DCA排序，結(jié)果如圖3所示。DCA第一軸提供了大約52%的信息，第二軸提供了16%的信息。藜科先鋒群落，即G5+G6在最右邊，為先鋒物種，蘆葦群落(G3+G4)主要分布在中間，羊草群落(G1+G2)分布于橫坐標(biāo)最左端。

2．3演替各階段植物種分布本研究在樣地中共發(fā)現(xiàn)12科37種植物。利用TWINSPAN將各個(gè)樣地分類進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，各個(gè)群落植物種所在科分布如表1所示。所含植物科的總數(shù)表現(xiàn)為:蘆葦群落＞羊草群落＞藜科先鋒群落。3種群落都是以禾本科、藜科和菊科為主，這3個(gè)科植物種類數(shù)占各個(gè)群落植物種類總數(shù)的比例在羊草、蘆葦、藜科先鋒群落中分別為58%，75%和73%。羊草群落中3科植物的種類數(shù)大體一致;蘆葦群落中以菊科植物種類最多，占群落植物種類總數(shù)的40%;藜科先鋒群落中藜科植物占比最大，占群落植物總種類數(shù)的45%。

2．4演替各階段群落的多樣性及生活型變化演替各階段群落的多樣性及生活型的分析如表2所示，據(jù)此可知:(1)Patrick豐富度指數(shù)(Pa):通過(guò)單因素方差分析(one-wayANOVA)，發(fā)現(xiàn)羊草群落Pa顯著(P＜0.05)高于蘆葦和藜科先鋒，藜科先鋒和蘆葦Pa無(wú)顯著差異(P＞0.05)。表明群落演替的前期到中期，物種豐富度變化不明顯，后期的羊草群落與其他群落相比豐富度急劇增加。(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Simpson多樣性指數(shù)(D)所表示的趨勢(shì)相同，羊草群落的H和D顯著(P＜0.05)高于蘆葦群落，表明群落演替后期群落多樣性增加。(3)Pielou均勻度指數(shù)(E)以蘆葦群落最低，同藜科先鋒差異顯著(P＜0.05)，同羊草群落差異不顯著(P＞0.05)。表明演替前期到演替中期植物種均勻性降低，演替后期恢復(fù)。(4)生長(zhǎng)型。比較3個(gè)種群多年生植物的比例，羊草(68%)＞蘆葦(55%)＞藜科先鋒(36%)。表明隨著演替的進(jìn)行，多年生植物在群落組成中比例增加。

3討論

濕地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地和湖泊兩大生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)渡地帶，在全球物種遷移與演變中發(fā)揮著巨大的作用［9－10］。本文所采用的空間代替時(shí)間的方法在國(guó)內(nèi)外有著廣泛的應(yīng)用［11－12］。傳統(tǒng)的植被演替研究通常需要在同一地點(diǎn)進(jìn)行連續(xù)多年的直接植被觀測(cè)［13］，這種情況通常比較難以實(shí)現(xiàn)，而且演替的研究通常需要樣地盡量保持穩(wěn)定，少受到偶然因素的干擾。但在自然狀況下，即使是同樣的位置也很難保持穩(wěn)定，會(huì)不同限度地受到人為因素以及突發(fā)的自然因素的干擾而影響研究結(jié)果［14］。在本研究中，試驗(yàn)地位于達(dá)賚湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)，極少受到人為活動(dòng)的干擾，而湖水退卻連續(xù)15年無(wú)間斷，非常適宜使用空間代替時(shí)間的方法來(lái)研究當(dāng)?shù)刂脖坏难萏鏍顩r。TWINSPAN是當(dāng)今數(shù)量生態(tài)學(xué)研究中最主要的分類方法［15］，其分類方式比較客觀，個(gè)人主觀思維對(duì)結(jié)果的影響較小［16］，與DCA聯(lián)用可以很清晰地判別不同的演替階段。DCA和TWINS-PAN聯(lián)用結(jié)合文獻(xiàn)［17］發(fā)現(xiàn)，樣地演替序列為藜科先鋒群落→蘆葦→羊草。此分布模式同實(shí)際樣地的演替相同。吳統(tǒng)貴等［9］在杭州灣灘涂對(duì)調(diào)查的50個(gè)樣方進(jìn)行DCA排序分析，第一排序軸與樣方的空間分布呈顯著的線性相關(guān)，與本試驗(yàn)結(jié)果一致，但是文中并未解釋第一軸所對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子。呼倫湖濕地植被DCA第一軸可能是多個(gè)環(huán)境因子的作用，而這個(gè)環(huán)境因子的變化則同演替呈正相關(guān)，很可能是水、鹽等的共同影響［10］。第二軸指代了較少的信息量，比較模糊，需要進(jìn)一步采集各個(gè)樣地的土壤水、鹽、溫度和有機(jī)質(zhì)等指標(biāo)，然后進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)，才能確定哪個(gè)因子是主導(dǎo)因子，哪個(gè)因子是從屬因子。雖然本研究難以闡釋DCA第一軸的確切含義，但是第一軸明確地反映了群落之間的替代關(guān)系和順序，因而達(dá)到了研究的目的，結(jié)果發(fā)現(xiàn)演替趨勢(shì)同TWINSPAN圖反映的趨勢(shì)一致，因而可以確定演替為藜科先鋒群落→蘆葦→羊草。在演替的初級(jí)階段，植被演替起始于零星分布的一年生植物，以藜科植物為主，在藜科先鋒群落所占據(jù)的樣方中共發(fā)現(xiàn)11種植物，藜科占據(jù)了5種，代表植物為堿蓬、地膚、角果堿蓬和灰綠藜。這些一年生C4植物呈斑塊狀分布在由于退水而裸露的濕地上。藜科先鋒群落統(tǒng)治演替前期的可能原因如下:湖水上漲和下降造成植被反復(fù)浸入堿性水中，即使短期的浸水也會(huì)導(dǎo)致植物的死亡［18］，接下來(lái)退水又重新裸露植被;而藜科先鋒植物非常適應(yīng)湖邊高鹽度高濕度的環(huán)境，一旦退水，新生的藜科先鋒植物便會(huì)重新占據(jù)裸露的濕地。一些研究表明，鹽地堿蓬、角果堿蓬等在根系的長(zhǎng)度、根的分布以及光合特性(特別是水分利用效率)方面更加適應(yīng)灘地的環(huán)境［19］。藜科植物在演替的早期出現(xiàn)，為后續(xù)的演替創(chuàng)造了環(huán)境，湖邊高鹽的環(huán)境不適宜后續(xù)的蘆葦和羊草等群落的生存。有研究表明，地膚、堿蓬、角果堿蓬和灰綠藜具有降低土壤鹽分、改善土質(zhì)的作用［20］。中期階段的蘆葦和后期階段的羊草群落的繁榮得益于藜科先鋒植物對(duì)土壤的改造作用［21］。后期羊草代替蘆葦很可能是由于水分的關(guān)系，李永亮等［22］在新疆喀納斯湖北段濕地的研究發(fā)現(xiàn)，濕生植物被喜濕中生的植物群落所取代，沿遠(yuǎn)離河流方向依次出現(xiàn)草甸化沼澤、沼澤化草甸等植被，原因是土壤水分隨著遠(yuǎn)離湖水而降低，濕生植物因此逐漸喪失競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。呼倫湖濕地植被演替同樣支持這樣的論斷，濕生的蘆葦群落由于遠(yuǎn)離湖水而喪失競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)被羊草群落所代替。羊草演替階段的群落Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均值高于另外兩個(gè)階段，表明隨著演替的進(jìn)行，植物種類豐富性和多樣性增加。范瑋熠等［23］在黃土高原的研究同此結(jié)果一致。但這一結(jié)果與許多同行的研究結(jié)果不同，如Ma等［24］在青藏高原濕地植被演替的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著演替的進(jìn)行，多樣性中期增加，后期植物群落趨向于穩(wěn)定。造成這種現(xiàn)象的原因可以使用中度干擾假說(shuō)來(lái)進(jìn)行解釋，即演替中期的生境經(jīng)過(guò)先鋒植物的改造，趨于適宜，引來(lái)眾多其他物種的擴(kuò)散和競(jìng)爭(zhēng)。演替末期有幾種優(yōu)勢(shì)種勝出，一些中期演替的植物種被淘汰，所以多樣性下降。呼倫湖植被演替后期多樣性的高低受多方面的影響:呼倫湖樣地發(fā)現(xiàn)的植物種遠(yuǎn)少于青藏高原樣地植物種數(shù)，藜科植物和蘆葦雖然在演替后期不是優(yōu)勢(shì)種，但是也沒(méi)有被完全淘汰，演替后期羊草群落的組成是以羊草為主，蘆葦和藜科植物為輔，所以多樣性到演替末期最大。隨著演替的進(jìn)行，植物群落從一年生植被向多年生植被過(guò)渡。這一結(jié)果與Parraga-Aguado等［25］和Odland［26］的研究結(jié)果基本一致，只是呼倫湖演替最終階段仍為草本植物，Odland［26］的研究中期即已出現(xiàn)多年生灌木，后期則以喬木為主。多年生植物所占比例增加對(duì)于群落的穩(wěn)定具有積極的作用，而且傳統(tǒng)的單元頂級(jí)學(xué)說(shuō)也認(rèn)為一年生植物為多年生植物創(chuàng)造了適合的生境［27］。綜上所述，可得如下結(jié)論:空間代替時(shí)間的方法在本研究中取得了不錯(cuò)的效果，利用TWIN-SPAN分類和DCA排序比較客觀地發(fā)現(xiàn)，從1998—2013年呼倫湖南岸退水湖岸植被演替共分為3個(gè)階段，即藜科先鋒群落→蘆葦→羊草。演替后期植被多樣性、均勻性和豐富度較前期均有所增加;演替前期到演替中期植物種均勻性降低，后期得到恢復(fù);多年生植物在群落中比例遞增。

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作者：馬帥 馮金朝 烏力吉 李昱嫻 馮亞磊 趙慧卿 單位：濰坊工程職業(yè)學(xué)院 應(yīng)用化學(xué)與生物工程學(xué)院 中央民族大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 青州市中醫(yī)院