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《應用生態學報》2015年第十二期

摘要

消落帶是陸地與水體(河流、湖泊、水庫、濕地以及其它特殊水體)之間的生態過渡帶，具有獨特的生態水文學和生物地球化學過程，是截留和轉化NH4+、NO3-等非點源氮素進入水體的最后一道生態屏障.整合已有相關研究成果發現：1)植物固持作用改變氮素在土壤-植被-土壤-大氣中相對存在位置，2)微生物反硝化作用將氮素從系統內永久性地去除，是消落帶生態系統氮素截留轉化的主要機制，但其相對貢獻率仍有很大的不確定性.在不同流域背景條件下，影響消落帶生態系統氮素生物地球化學循環的主要生態因子變化較大，很難確定地下水位高低、植被狀況、微生物屬性和土壤基質等哪一個生態因子是驅動消落帶生態系統氮素循環的關鍵因子.研究方法的局限性、大的時空尺度數據的缺乏以及對植被寬度認識的模糊性，是導致消落帶生態系統氮素截留轉化結果變異性大的主要原因.因此，應在消落帶生態系統具體研究區位環境因子基礎上，利用數學模型、GIS、RS等數學分析方法及同位素示蹤和氣體聯用測定等定量分析技術等從不同時空尺度研究消落帶生態系統氮素的循環與轉化規律，以實現消落帶生態系統氮素截留轉化最優化，為消落帶生態系統的科學管理提供理論基礎.

關鍵詞

生物硝化-反硝化作用；生物地球化學過程；富營養化；生態水文過程；植物吸收

消落帶，也稱河岸帶，常被譯為riparianbelt、hydro-fluctuationbelt、water-level-fluctuatingzone等，是江河、湖泊、水庫等水體因季節性漲落使土地周期性淹沒和出露形成的干濕交替的水陸銜接地帶[1]，具有獨特的生態水文學過程、生物地球化學過程和生物地理區系，是水陸生態系統間生物流、物質流、能量流和信息流的交換場所，對進入消落帶生態系統氮、磷、沉積物等非點源截留和去除具有重要的現實價值和潛在價值.國內外相關觀測結果表明，消落帶生態系統可以顯著地降低地表水和地下水中NH4+、NO3-含量，是控制NH4+(銨態氮)、NO3-(硝態氮)等非點源氮素通過消落帶緩沖區進入臨近水體的最后一道生態屏障[2-5].但過量外源氮素輸入將引起流域水體一系列生態和環境問題[6-9]，如何有效地提高消落帶生態系統對NH4+、NO3-等非點源污染物的截留和去除效果，降低地下水污染，遏制地表水富營養化趨勢，已成為當前水體環境特別是二級水源保護的首要任務之一.

然而，目前有關消落帶生態系統氮素截留去除效果的觀測結果差異非常大，不同流域消落帶生態系統氮素截留去除率有的高達100%(如NorthCarolina[10])，有的低至0%(如Poland[11]).Spruil[10]、King[8]、Knies[9]、Weissteinert等[6]先后對卡羅萊納州不同植被寬度消落帶生態系統氮素截留去除效率進行對比研究發現，即使同一流域消落帶生態系統在不同時間、不同研究人員取得的研究結果也不盡相同.這主要歸屬于影響消落帶生態系統氮素截留轉化生態因子較多，環境異質性較高，很難確定每個生態因子的相對貢獻率.單一實驗室模擬和樣帶原始觀測數據積累對系統內氮素發生、轉化及其去除過程解釋能力很有限，迫切需要將不同來源數據進行整合分析.Mayer等[12]、Zhang等[13]先后就美國、加拿大和歐洲等不同國家和地區消落帶氮素截留去除效率及相關生態因子進行多元分析，但仍沒有得出明確的結論.有鑒于此，本文就消落帶生態系統對氮素的截留轉化主要機理及其影響因子進行綜合分析，凝練出目前在消落帶生態系統氮素截留轉化研究過程中存在的一些主要問題，提出了消落帶生態系統氮素截留轉化研究潛在的幾個突破點，以期為深入理解消落帶生態系統氮素截留去除規律提供新的思路，為消落帶生態系統可持續經營和管理提供科學依據.

1消落帶氮素截留轉化主要機理

氮素存在-3至+5多個價態，在生態系統內主要以NO3-、NH4+、顆粒氮和其它氮氧化物形式存在.這些氮素在流經消落帶生態系統過程中可以通過消落帶特定地形、地貌和植被組合對地表徑流進行有效攔截，使顆粒性氮素化合物沉積、溶解性氮素化合物滲透、(集水區)淹水氮素化合物富集，進而被植物和微生物吸收、儲存、固持、轉化、吸附，從而實現系統氮素截留去除的效果.但NO3-、NH4+等非點源性氮素參與生物地球化學過程復雜多樣，更與周圍環境因子存在多重復雜耦合作用(表1).如溶解性有機氮不能有效地被植物吸收和利用，NH4+具有較強的吸附能力，極易達到飽和狀態，而NO3-具有極強的淋溶能力，容易從土體中流失[14].但在不同消落帶生態系統內，二者在對土壤氮素截留去除的相對貢獻率存在較大的爭議.

1.1植物固持植物吸收是消落帶土壤氮素輸出的一種主要形式，尤其是處于植物快速生長階段的輕度富營養化消落帶生態系統氮素截留去除的主要途徑.植物根系從地下水中吸收氮素，將其轉化為各種氨基酸或其它的含氮化合物，隨植物的蒸騰拉力或采用主動運輸方式運輸到植物地上部分，在非木質化生物量部分短期積累、在木質化生物量部分長期積累、或直接被運輸到植物葉片被利用形成各種含氮有機化合物或代謝產物[15]，在植物有機體中長期滯留，或以凋落、死亡及其它形式回到土壤[16]，適時收割植物地上部分可以去除生態系統內相當部分的氮素.綜述目前的觀測結果表明，國內外關于植物對土壤氮素固持能力的爭議較大，其相對貢獻率為5%至78%不等[15-18]，但大部分低于20%，且多為模擬濕地試驗.究其原因在于植物體內氮素積累量是由植物體生物量決定的，隨著植物生物量的收獲，植被對氮素截留和遷移效果才能增加.但進一步的研究表明，為了保證消落帶生態系統相對穩定性，植物的收割(loggingormowing)強度有限，而且只能在遠離河岸的地方進行.植物根系對NO3-、NH4+的吸收和中長期儲存改變氮素在土壤-植被-大氣中的相對存在位置[7]，為系統內不同形態氮素在不同時間尺度和空間尺度再分配提供一種可能.消落帶深厚枯枝落葉層和疏松土壤結構可以顯著延長NO3-、NH4+在地表和地下徑流的水力駐留時間[10]，為植被固持、土壤吸附、微生物轉化及其它生物地球化學過程創造了有利條件.

1.2微生物硝化-反硝化作用在消落帶生態系統氮素循環和轉化過程中，微生物硝化-反硝化作用發揮著重要作用.消落帶生態系統含有大量的周期性淹水輸入和高地徑流輸入的不穩定有機化合物，地下水位較高，土壤水分常處于飽和狀態，更存在季節性淹水，極易形成好氧-兼氧-厭氧交替的土壤微環境，有利于微生物特別是硝化細菌和反硝化細菌的活動[19]，形成了反硝化作用熱點區域(hotspots)(圖1)[20].反硝化細菌在厭氧異養條件下將氨化作用、硝化作用產生的NO3-或外源輸入的NO3-通過一系列代謝中間產物(NO2-、NO-、NH3OH、NH2OH)還原為氣態氮(NO、N2O、N2)而使氮素永久損失的生物化學過程[21-22]，是消落帶生態系統氮素截留去除的最佳途徑[19,22-25].但影響微生物特別是反硝化細菌群落結構和生物活性的生態因子眾多，外因主要有徑流中NO3-濃度、O2含量、pH、溫度、有機碳的可利用性等[19,26-27]，內因則主要是微生物種群結構組成.外因和內因在不同背景條件下具有很大的不確定性，使得通過單一的研究方法、研究手段或樣點研究測得的反硝化速率具有較大的差異.對NO3-貢獻率(去除效率)表現為30%至100％不等[24-29].盡管目前植物固持和微生物硝化與反硝化被認為是消落帶生態系統NO3-、NH4+截留去除的兩種主要途徑，但整合已有觀測結果卻發現，二者在不同背景條件下對系統內氮素截留去除的相對貢獻率差異較大，這說明在消落帶生態系統內一些生物和非生物因子可以通過直接和間接方式調節植物固持和微生物硝化-反硝化過程，進而以一種非常復雜的網絡調控方式影響整個系統對氮素的截留去除效果.

2影響消落帶生態系統氮截留去除的生態因子

2.1消落帶水文特征消落帶中的地表徑流和淺層地下水通過水文學過程將水體和鄰近的高地聯系起來，形成了系列水分梯度和養分梯度，是決定消落帶土壤及植被因子能否有效攔截氮素截留轉化的關鍵[30-33]，地下水位的高低及其流動方向在一定程度上決定了NO3-、NH4+等非點源氮素在什么時刻、什么地方發生生物化學轉化過程(圖1).整合研究發現，消落帶地下水位較高，富含氮素水流可以直接通過土壤淺層徑流流經消落帶進入河流，不均勻分布的植被根系可以短暫地截留大部分氮素化合物，在根際周圍形成厭氧-好氧-厭氧交替的微環境，有利于反硝化作用的發生；當淺層地下徑流流經植物根際周圍時，植物種類越多，根系交錯越復雜，微生物對土壤氮素網絡調控越強，根系對NO3-、NH4+的利用強度越大[32].Kellogg等[34]發現，NO3-的損失效率與其在地下水的水力駐留時間呈正相關，駐留時間越長，NO3-的損失效率越高.地下水位季節性波動使消落帶土壤在地形、地貌和土壤結構等方面發生或多或少的變化，形成了不同形態氮素在氮素截留和轉化過程中時空異質性，如Maıt̂re等[35]在研究中指出，消落帶在處于落干過程中NO3-的截留去除效果高達93%，而在土壤過飽和階段則下降至50%.

2.2消落帶植被植被演替與土壤氮素有效性已成為消落帶生態系統氮素截留轉化的焦點.研究發現，植被組成、植被蓋度、種類多度影響著水流通過消落帶的途徑和速度，調控著地下徑流與植物根系及土壤顆粒的接觸程度，影響著氨化細菌、硝化細菌、反硝化細菌的作用強度[8-9,15].在氮素截留去除方面，消落帶植被區顯著高于消落帶裸露區[13,36]，森林高于草地[13]，復合植被高于單一植被[13].這是因為以森林為主的消落帶生態系統存在較密的根莖和根系分布、更久的氮素滯留時間、更高的NO3-含量，在土壤透氣性、持水性、入滲性等方面顯著地高于草本.不同的植被區系，對NO3-、NH4+的需求和轉運能力不同，其生長速率也表現出一定的差異，但一般認為植物會優先選擇NH4+，以降低能量損耗.植物多樣性和植被蓋度增加有助于土壤在長時期內維持較高的有機質[37]，增加了根際微生物代謝活動和代謝多樣性[13]，為硝化和反硝化過程創造了有利的環境[38].

2.3土壤微生物土壤微生物是驅動土壤氮素循環重要的因子，參與氨化作用、硝化作用、反硝化作用和生物固氮等生物地球化學過程（表1），是消落帶氮素截留轉化的最關鍵因子.微生物群落大小、微生物酶活性、以及微生物參與生物地球化學過程受制于其特定生境中土壤質地、pH值、Eh(氧化還原電位)、有機碳含量、通氣情況等[26-27,39]，并在不同程度上調控著土壤氮素的截留去除效率.研究發現，土壤微生物多樣性越高，地下資源整合效率越強，土壤氮素截留去除效果越大.地下水位和氮素含量在不同土層周期性波動，形成了土壤微生物在不同位點分布的不均勻性和成層性.不同種群微生物生理生化作用過程的多樣性加強了微生物對不同形態氮素的協同利用強度，形成了反硝化作用的熱點時刻和熱點位點[40]，使更多的外源性氮素在系統內不斷地分解和轉化，最后以N2形式永久性地損失.2.4消落帶土壤基質土壤的某些理化因子，如溫度、濕度、溶氧量、有效碳氮含量可以直接或間接地影響植物生長狀況和土壤微生物硝化-反硝化作用，是控制消落帶氮素截留去除的主要生態因子.這是因為消落帶土壤可以通過自身的一些物理和化學性質(如過濾、吸收、吸附、離子交換等)來實現對NO3-、NH4+的截留去除，但這種過程是快速可逆的，很容易達到平衡狀態[14,41]；消落帶土壤基質也為植物、微生物生長提供載體，為NO3-、NH4+等含氮化合物在其中的滲流提供良好的水力條件，促進植物和微生物引導的一系列物理的和生物地理化學的過程[32].土壤有效碳氮含量也在一定程度上決定著氮素截留去除效率.如Lowrance等[16]在研究中發現，在可利用碳、氮較為缺乏的消落帶，土壤反硝化的去氮速率為1.4kg•hm-2•a-1；而在碳、氮富集的消落帶，土壤反硝化的去氮速率為31kg•hm-2•a-1.King[7]、Knies[8]更在研究中發現，土壤對NO3-、NH4+截留轉化主要集中在土壤表層(0~10cm)，隨著土壤層次的加深，反硝化作用呈直線下降，這可能與土壤表層較為豐富的淺層地下徑流和深厚的有機質有關.整合分析導致消落帶生態系統氮素截留去除的差異因素，生態因子的非線性的網絡調控發揮著重要的作用，但單一研究方法的局限性、研究區位的尺度效應和對消落帶寬度認識的模糊性也是不可忽略的.

3研究消落帶生態系統氮素截留轉化過程中存在主要問題

3.1消落帶生態系統氮素截留轉化研究方法氮氣通量法、硝酸鹽剩余法、乙炔抑制法、氣壓過程分離技術等方法從不同側面上揭示了消落帶植被、土壤、微生物之間的相互關系，但由于單一研究技術、研究手段和研究方法的局限性，大多數研究僅針對消落帶生物地球化學循環某一或某幾個過程，未能從根本解決土壤氮素轉化的測量定量問題.從研究技術應用強度來看，乙炔抑制法所占相對比例為36%，同位素示蹤法為29%，N2產量直接測定法為20%，質量平衡法為10%，而其他技術則僅為5%[42].從研究技術應用范圍來看，不同研究方法都有其特定閾值，使得測得氮素截留去除效率差異較大[43].如乙炔抑制法中乙炔既可作為碳源參與生物化學反應[44]，也可能引起土壤微尺度原有氣體組分的改變[45].呂海霞等[46]在研究中發現，乙炔對NH4+的抑制作用隨著NO3-含量的下降而逐漸減弱，反硝化反應強度更有可能被低估30%至50%.添加外源15N與原有土壤原有14N之間存在生物交換作用[47]，加之微生物對土壤氮素的利用更趨向于14N[48]，測得的氮素截留去除效率顯著偏低.在不同消落帶生態系統，NH4+、NO3-與周圍環境因子的相互作用過程復雜，硝化作用、反硝化作用中間產物和最終產物具有很大的不確定性，單一的研究技術、研究手段很難真實地模擬消落帶的自然演替過程，建立一個準確的、直接的、簡單易行的、能夠定量測定的野外原位試驗，適時地對環境變化做出響應成為大勢所趨.研究發現，Nielsen等[45]提出的15N同位素示蹤技術與氣體定量技術的聯用能夠從多層次、多角度對比研究氮素在植物吸收、代謝、微生物固持、轉化(硝化、反硝化)、土壤吸附及其它生物化學過程中的組分及其分量，結果精確穩定，不易造成二次污染，可能是精確定量研究消落帶生態系統氮素截留轉化規律的最佳方法.

3.2消落帶生態系統氮素截留轉化研究區位整合國內外已有研究表明，消落帶生態系統氮素截留轉化主要零散地集中在某些特定的樣點和樣帶，缺乏對流域尺度、景觀尺度長時間的、系統的、連續的監測，很難揭示消落帶生態系統在演替過程中氮素截留轉化內在動態變化及影響機制.在流域尺度上，消落帶生態系統土壤水分含量高、土地肥沃、含有大量的不穩定的有機物質，是農業生產的理想區域[33]，但土地利用方式、人為干擾強度等嚴重影響著系統對NO3-、NH4+等非點源性氮素在消落帶生態系統的搬運及再分配過程.如以農田為背景的人為強力干擾的消落帶土壤中存有大量的NO3-和充沛的下滲水流，NO3-極易發生淋溶[14]，進入臨近水體，影響河流的水質.在景觀尺度上，消落帶生態系統周期性水位波動形成水流形式、土壤濕度、土壤有機質等的周期性變化，形成了土壤氮素在流經高地、集水區、水陸交接地的截留和轉運過程中的熱點時刻和熱點位點，為微生物作用特別是反硝化作用創造了有利的條件.在樣點尺度上，消落帶生態系統土壤有機質或腐殖質成塊狀分布，并伴有時間變化，如靠近植被根系和有機碎屑處土壤碳、氮相對集中，容易形成斑塊，有利于微生物分解和轉化，而遠離植被根際NO3-、NH4+含量較高.在實驗室模擬濕地試驗上，土壤氮素截留去除效果較好，試驗周期較短，但自然消落帶生態系統生態和環境屬性是不可控的，是非線性的，單一的實驗室模擬濕地試驗很難真實地反映自然消落帶生態系統氮素截留轉化的生物地球化學過程.研究表明，國內外關于消落帶氮素截留去除研究多為短期的、靜態的研究，未能從消落帶生態系統內在發展和演替角度對氮素截留轉化進行深入的揭示[49].因此，利用文獻收集、數學模型、地理信息系統和遙感等數字手段從基于樣點的監測過渡到整個流域或景觀尺度對消落帶的生態水文化學、生物地球化學等過程進行系統的跟蹤，找出不同背景條件下影響消落帶生態系統氮素截留轉化的關鍵因子，對控制流域甚至區域尺度氮污染具有重要的生態學意義.

3.3消落帶生態系統氮素截留轉化的最適植被寬度消落帶植被寬度適宜與否是直接或間接影響氮素截留轉化的關鍵因子，但在不同背景條件下消落帶生態系統所得出的植被寬度及其氮素截留去除效率差異較大(表2).消落帶最有效的植被寬度應是由不少于30m的本地植物、微生物區系組成的，且應用于流域內的所有河流，包括最小的支流[10]；在植被組成方面，應至少包括3個植被帶，即靠近流域森林帶、灌木帶和草地帶，其中森林帶寬度是固定不變的，不能低于15m[4]；在不同流域要根據特定的水文動態、土壤特性、植被類型、氣候狀況等生態和環境屬性對寬度大小進行修正[11,50].韓狀行等[42]在研究中指出20~30m植被寬度可以有效地攔截高地坡面水流，降低NH4+、NO3-等含氮化合物向河流的輸入。Mayer等[12]對歐洲和美洲多個流域不同植被寬度消落帶截留去氮能力進行整合分析發現：30m寬植被寬度可以截留去除52%以上氮素(P<0.01)，進一步研究表明，10、20、35m植被寬度可以分別去除進入消落帶生態系統73%、88%、92%徑流氮素.這是因為植被寬度的增加直接或間接地拓寬土壤-植被-大氣連續體對不同形態氮的吸收、固持、轉化和吸附的時空范圍[42]，但過寬的植被緩沖區會降低消落帶生態系統的潛在價值，不能被當地土地擁有者所接受，也不能被當地決策者所采納.因此，結合文獻整合分析和長期野外實地監測觀察研究，平衡消落帶復雜的人地矛盾，權衡消落帶生態與環境和經濟需求，澄清植被寬度認識的模糊性，找出實現氮素截留去除的最優化植被寬度，可能是消落帶生態系統氮素科學管理的重要工作。

4結語

消落帶生態系統是陸生生態系統在水生生態系統的延續，可以通過一系列物理、生物和化學過程對土壤氮素進行中長期的截留和轉化.受研究技術局限性、研究區位尺度效應和植被寬度認識的模糊性等影響，在不同流域背景條件下，很難在消落帶水流動態、植被狀況、微生物屬性和土壤基質等生態因子篩選出影響氮素循環的關鍵因子.因此，今后研究可采用統一公認的新技術（如15N同位素示蹤技術與氣體定量技術）從不同時空尺度定量揭示NO3-、NH4+等非點源氮素在生物地球化學過程中的演變、遷移和轉化規律，以實現消落帶生態系統氮素截留轉化最優化，為消落帶生態系統的科學管理提供理論基礎.

作者：楊丹 樊大勇 謝宗強 張愛英 熊高明 趙常明 徐文婷 單位：中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室 中國科學院大學