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摘要：闡述了木豆的基本特征和應用價值，綜述了木豆在干旱、低磷、高鋁離子、高鹽等逆境脅迫下響應機制的國內外研究結果，并進一步結合福建地區的環境狀況，提出木豆在福建地區的應用價值，以此為福建地區推廣木豆種植提供參考依據。

關鍵詞：木豆；抗逆機制；應用前景

木豆（Cajanuscajan），屬豆科、蝶形花亞科、菜豆族、木豆屬，是一種多年生木本植物，又名樹豆、鴿豆、柳豆等。木豆原產于印度，是世界上第六大食用豆類，同時也是唯一的木本食用豆種。木豆具有較高的營養價值，是半干旱地區非常重要的食用豆類[1-2]，因其較高的蛋白質含量被稱為“窮人的肉食”，此外，木豆還含有豐富的淀粉、纖維素、脂肪、氨基酸、維生素[3-6]等；木豆可以入藥，其味甘性平，歸肝、脾、腎經，可以止痛止血、清熱解毒、補腎健骨、降低血液中的膽固醇含量，治療肺病、心血管疾病、骨頭壞死、口腔潰瘍[7-10]等；木豆子粒可以作為飼料，嫩莖葉可作牧草，枝條可以造紙，植株還可以放養紫膠蟲生產紫膠[11]；同時，由于木豆良好的耐旱、耐瘠等抗逆性，能適應各種類型的土壤，包括沙土、壤土、鹽漬土等。重點論述木豆在一些逆境條件下的生長響應，并對其在福建地區的應用前景進行分析預測。

1逆境下的木豆木豆在一些逆境條件下的生理響應。

1.1干旱環境中的木豆

木豆具有耐旱、耐貧瘠性強、生長快的優點[12]。許翩翩等[13]的研究表明在干旱逆境的脅迫下，木豆葉片中的脯氨酸和可溶性糖含量均顯著上升，提高了木豆的滲透壓調節能力，維持細胞的含水量和滲透勢，從而提高木豆的抗旱能力；Vanaja等[14]通過對比3種不同基因型木豆在干旱條件下的生長模式，得出在缺水環境下脯氨酸能使木豆維持較高的含水量和較低的丙二醛含量。陳瑩等[15]的研究表明在干旱脅迫下，施加外源鈣能顯著提高木豆種子超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的活性，并且能顯著增加木豆種子中可溶性蛋白質和還原性谷胱甘肽（GSH）的含量，緩解干旱對木豆造成的傷害，增強木豆的抗旱能力。喬光等[16]克隆了木豆中的CcGST1基因，對其進行表達分析，結果表明CcGST1基因在木豆根中表達量較高，且受干旱誘導表達，參與木豆幼苗的抗旱響應，并推測該基因主要是通過提供抗氧化物清除能力來減少因干旱產生的活性氧，從而增強木豆的抗干旱能力[17]；同時還克隆了木豆中的1條GDSL脂肪酶基因（命名為CcGDSL1），并應用熒光定量PCR檢測了木豆中CcGDSL1基因的表達，結果表明CcGDSL1基因的表達具有組織特異性，在木豆莖、葉中的表達量顯著高于在根中的表達量，且干旱脅迫會促進CcGDSL1基因的表達，因此認為CcGDSL1基因參與了木豆的抗旱生理過程[18]。Tamirisa等[19]將木豆中CcCDR基因分離了出來，并通過過表達該基因，得出了該基因能夠調控木豆對于干旱、寒冷和鹽的耐受性[20]。

1.2低磷環境中的木豆

在風化比較厲害的酸性土壤中存在著大量的游離鐵、鋁氧化物，在施磷肥時，大量磷被鐵和鋁結合生成Fe-P和Al-P，使得植物很難吸收到磷肥，從而植物的生長受到了嚴重的影響。秦麗鳳等[21]研究結果表明，木豆的磷吸收能力和植株的根冠比、根分泌的酸性磷酸酶（APA）有關，增加植株的根冠比和增加根分泌的APA活性能提高木豆的磷利用能力，使其更好地適應低磷環境。楊杰等[22]從耐低磷、耐干旱的木豆品種中提取出了酸性磷酸酶（AcPase）中的2種同工酶AcPaseI和AcPaseⅡ，并對其進行了純化和部分動力學特征研究，得出在植物中AcPase能控制磷的釋放和再循環，能調節植物的代謝、信號轉導等，能增強植物在低磷、干旱等逆境中的抗性[23-24]。

1.3高鋁離子環境中的木豆

在我國南方的土壤中有大量的酸性土壤，酸性土壤里面存在著過量的鋁離子，這些鋁離子會嚴重影響植物的根系生長，制約植物的水分和養分吸收，對植物生長造成很大的危害[25]。黎曉峰等[26]的研究表明木豆根尖吸附的粘膠能夠保護木豆的根尖，顯著提高木豆的耐鋁能力。Daspute等[27]的研究表明在木豆根中轉錄因子CcSTOP1通過調控CcMATE1基因的表達從而控制木豆因鋁誘導引起的檸檬酸分泌，進而提高木豆的耐鋁能力。

1.4鹽脅迫下的木豆

鹽脅迫產生于植物生長的土壤和水中的可溶性鹽（通常是NaCl）的升高，鹽脅迫會誘導滲透脅迫，使植物離子中毒，并導致植物二次氧化應激[28]。Garg等[29]的研究表明木豆共生菌（arbuscularmycorrhizalfungi，AMF）可以幫助木豆克服鹽脅迫帶來的負面影響，提高木豆的產量，主要是通過提高抗氧化酶如SOD、POD、過氧化氫酶（CAT）等的活性來減少鹽脅迫下活性氧（ROS）的積累[30]。1.5巖溶區中的木豆巖溶地區主要集中在我國的西南地區，巖溶地區生態環境脆弱，石漠化形式嚴峻，被稱為“生態癌癥”。Huang等[31]通過對比巖溶水和非巖溶水中的木豆種子對干旱的脅迫響應，得出干旱脅迫下木豆在巖溶水組的種子發芽率、生物量、SOD活性、可溶性蛋白含量等均大于非巖溶水組，說明木豆適宜在高鈣偏堿的巖溶地區生長，進一步說明木豆對于巖溶地區的植被及土壤恢復有重要的利用價值。

2木豆在福建地區的應用前景

2.1木豆在茶園中的應用

茶葉是福建重要的經濟產品，是福建的優勢產業，也是福建的支柱產業之一，但是現在福建茶園面臨著諸多困境：茶園中水土流失嚴重，土壤酸化嚴重，種植物種單一，生態環境惡化嚴重[32-33]。木豆是解決茶園當前問題的一種良好選擇，木豆的根尖粘膠和自身的調控機制使其能夠在茶園酸性土壤中良好地生長；木豆發達的根系能夠固定住茶園中的土壤，減少茶園的水土流失；木豆擁有豐富的根瘤，固氮能力強，能夠增加茶園土壤的肥力；木豆和茶樹間套種植也能改善茶園生態系統的單一性，使得茶園的生態層次更多，生態系統穩定性更強。泉州感徳鎮的鐵觀音茶享譽全國，但由于長期單一種植茶樹，茶園土壤嚴重酸化，并有嚴重的水土流失現象，近年來，在茶園周邊及茶園內部套種木豆，既改善了茶園的土壤酸化，又減少了茶園的水土流失。

2.2木豆在丘陵山地中的應用

福建地形以山地、丘陵為主，素有“八山一水一分田”之稱，大部分的山地以造林、種竹為主，難以產生經濟效益。利用山地資源種植木豆，發揮木豆良好的食用、飼用、藥用價值，能使木豆成為山區居民的一個新的經濟增長點，幫助山區居民改善生活。以福建龍巖為例，龍巖的地形主要以丘陵山地為主，山地種植著成片的竹林，位于龍巖的福建森輝農牧發展有限公司是一家大型的畜牧企業，企業將自有的一片竹林改種木豆，將收獲的木豆及木豆嫩莖葉用作飼料，取得了良好的經濟收益。

2.3木豆在巖溶地區中的應用

福建是具有巖溶地貌的地區之一[34-37]，雖然巖溶地區常常成為出名的旅游景區，但是在其背后生態系統的脆弱常常被忽視，其中在龍巖地區就曾發生過地面巖溶塌陷造成人員傷亡的事故，因此關注和改善巖溶地區的生態系統是非常必要的。巖溶地區獨特的巖溶水使得大部分植物都難以生存，生態系統非常脆弱，石漠化嚴重，木豆在巖溶水中良好的生長狀態使巖溶地區推廣種植木豆意義重大，既能改善巖溶地區的生態環境，增強巖溶地區的生態穩定性，又能有一定的經濟產值。福建地區土壤環境復雜，還擁有赤紅壤、紅壤、黃壤、石質土、濱海鹽土、風沙土等多種類型土壤，有很多土壤的生態系統面臨著極大的考驗[38-43]，木豆極強的抗逆性和生長力對于福建生態環境的改良具有極其重要的應用價值。

作者：李程勛1；李愛萍1；徐曉俞1；鄭開斌1,2 單位：1福建省農業科學院作物研究所，2福建省農業科學院亞熱帶研究所