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摘要:植物乳桿菌(Lactobacillusplantarum)是一種乳酸菌，廣泛存在于自然界中，特別是在各種類型的發(fā)酵食品中。植物乳桿菌定植在人和動物腸道中，具有抑制病原菌、改善腸道環(huán)境、調(diào)節(jié)腸道菌群、提高機(jī)體免疫力等諸多優(yōu)良益生功能，它廣泛用于食品、醫(yī)藥和飼料添加劑中。文章主要介紹了植物乳桿菌的生物學(xué)特性、生理功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用，展望了今后的研究方向和發(fā)展前景。

關(guān)鍵詞:植物乳桿菌;功能;畜禽生產(chǎn);應(yīng)用;生物學(xué)特性

植物乳桿菌是廣泛存在于自然界中的一種革蘭氏陽性乳桿菌，常見于乳制品、果蔬、肉類及各類發(fā)酵食品中。植物乳桿菌是一種在人體胃腸道中發(fā)現(xiàn)的益生菌，它可以代謝產(chǎn)生各種天然抑菌物質(zhì)如有機(jī)酸、細(xì)菌素、過氧化氫和丁二酮等，具有促進(jìn)人體健康的作用［1］。植物乳桿菌具有很多生理功能，如調(diào)節(jié)免疫功能、腸道功能，頡頏致病菌感染等。因?yàn)槠鋬?yōu)良的生理特性和益生功能，植物乳桿菌廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)療衛(wèi)生、工業(yè)生產(chǎn)和動物飼料中。文章綜述了植物乳桿菌的生物學(xué)特性、生理功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用和作用機(jī)制，以期為植物乳桿菌在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1植物乳桿菌的生物學(xué)特性

植物乳桿菌(Lactobacillusplantarum)屬于乳桿菌屬，可以在15℃下生長，最佳生長溫度為30～35℃，魏艷等［2］對新疆地區(qū)酸奶中優(yōu)勢乳酸菌進(jìn)行分離與鑒定時(shí)發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌在45℃也能生長;植物乳桿菌為厭氧或兼性厭氧菌，呈短桿狀，最適pH值約為6.5，屬于同型發(fā)酵乳酸菌［3］。植物乳桿菌是一種化能異養(yǎng)微生物，其自身不能合成所需的營養(yǎng)素，必須從外界獲取營養(yǎng)物質(zhì)，如糖、氨基酸、維生素和礦物質(zhì)等以滿足自身的生長和新陳代謝需要。因此，植物乳桿菌在微生態(tài)環(huán)境中的生長相對復(fù)雜。隨著基因組學(xué)的發(fā)展，自2003年植物乳桿菌第1株全基因組序列完成以來，到2018年累計(jì)對67株植物乳桿菌菌株進(jìn)行了全基因組測序并提交給美國國立生物技術(shù)中心，基因組草圖為302株［4］。陳臣［5］利用基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析了植物乳桿菌ST－Ⅲ代謝低聚果糖(FOS)通路，找到了關(guān)鍵基因，并且探知代謝過程中產(chǎn)物和菌體的變化。ZhangW．Y．等［6］分析得到植物乳桿菌L．plantarumP－8的基因組，進(jìn)而揭示了與細(xì)菌素產(chǎn)量相關(guān)的基因簇，為實(shí)現(xiàn)細(xì)菌素工業(yè)化生產(chǎn)提供了基礎(chǔ)。LiX．F．等［7］采用比較基因組學(xué)的方法進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌素基因簇負(fù)責(zé)細(xì)菌素的生物合成，這可能與它的抗菌活性有關(guān)。隨著科學(xué)的發(fā)展，基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究的進(jìn)步，不僅可以在分子水平上揭示植物乳桿菌的遺傳信息，還可以進(jìn)一步分析其生理功能和代謝機(jī)制。此外，有效利用植物乳桿菌可為人類健康作出更大的貢獻(xiàn)。

2植物乳桿菌的生理功能

2.1耐受腸道環(huán)境

植物乳桿菌必須通過胃的酸性環(huán)境和十二指腸的膽鹽環(huán)境，以活菌狀態(tài)到達(dá)小腸和大腸，才能起到調(diào)節(jié)菌群的作用。因此，在篩選優(yōu)質(zhì)益生菌的工作中，耐受酸性和高膽鹽環(huán)境是基本條件。植物乳桿菌發(fā)酵碳水化合物產(chǎn)生乳酸，導(dǎo)致環(huán)境pH值降低，菌體為保持細(xì)胞穩(wěn)定性將動員各種機(jī)制來應(yīng)對酸性環(huán)境，包括受損大分子的修復(fù)和保護(hù)、生物膜的形成、代謝途徑改變等。酸性環(huán)境時(shí)，乳酸菌的分子伴侶、熱激蛋白等相關(guān)蛋白會上調(diào)表達(dá)，進(jìn)而保護(hù)目標(biāo)蛋白的活性［8］。B．J．Miller等［9］研究結(jié)果表明，植物乳桿菌通過蘋果酸－乳酸發(fā)酵途徑從而抵御酸脅迫。 植物乳桿菌通過產(chǎn)生胞外多糖、表層蛋白對膽鹽產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，進(jìn)而維持膜結(jié)構(gòu)以應(yīng)對膽鹽環(huán)境的變化。胡斌［10］進(jìn)行了植物乳桿菌膽鹽耐受性影響因素分析，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌菌體通過改變細(xì)胞膜脂肪酸構(gòu)成而影響菌體細(xì)胞完整性進(jìn)而改變其膽鹽耐受性。可見在遇到酸性環(huán)境和高膽鹽環(huán)境時(shí)，植物乳桿菌自身會通過調(diào)節(jié)代謝或產(chǎn)生特定代謝產(chǎn)物方式形成生物學(xué)屏障或提供細(xì)胞防御能力以適應(yīng)外界環(huán)境的變化。目前，已從發(fā)酵食品、乳制品和人體腸道中分離出對胃腸環(huán)境具有良好耐受性的植物乳桿菌。從阿爾及利亞的發(fā)酵綠橄欖中分離的植物乳桿菌在pH值2.0環(huán)境中耐受4h后存活率達(dá)53%，在2%的膽鹽中耐受48h后存活率達(dá)59%［11］。表明植物乳桿菌能夠很好地耐受胃腸道中胃酸和膽鹽，進(jìn)而在腸道中發(fā)揮作用。

2.2調(diào)節(jié)腸道功能

腸道菌群是腸道防御屏障的重要組成部分，對維持機(jī)體健康起著至關(guān)重要的作用。胃腸道中的各種微生物相互配合、相互制約，形成平衡的微生態(tài)系統(tǒng)。曾東等［12］給小鼠口服植物乳桿菌F22后，發(fā)現(xiàn)小鼠的腸道菌群失衡有所改善，乳酸桿菌、雙歧桿菌和總厭氧菌數(shù)量增加。謝俊華［13］研究植物乳桿菌NCU116對腸道健康的影響，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌影響腸道菌群的結(jié)構(gòu)組成，直接影響腸道代謝和免疫功能。彭芝蓉等［14］研究了植物乳桿菌F1208對便秘大鼠腸道功能的影響，發(fā)現(xiàn)F1208能明顯緩解洛哌丁胺引起的大鼠便秘，促進(jìn)糞便的排泄。M．Alander等［15］研究結(jié)果表明，植物乳桿菌腸衣膠囊可以顯著減少腸道中腸桿菌科和梭菌屬的數(shù)量。植物乳桿菌可以通過定植抗力和生態(tài)占位來抑制病原體，腸上皮的吸附部位被更多的有益菌所占據(jù)，病原體被排斥，從而保護(hù)腸道免受病原體入侵［16］。同時(shí)，植物乳桿菌本身可以產(chǎn)生抑菌物質(zhì)，如細(xì)菌素、過氧化氫、有機(jī)酸、二氧化碳和二乙酰等，以提高腸道免疫功能［17］。王俊通［18］研究了植物乳桿菌ZS2058，發(fā)現(xiàn)其可以通過產(chǎn)生共軛亞油酸來改善DSS誘導(dǎo)的小鼠結(jié)腸炎。

2.3調(diào)節(jié)免疫功能

植物乳桿菌本身或其代謝物是發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用的主要因素。李吉楠等［19］在研究乳酸菌對動物局部和系統(tǒng)免疫調(diào)節(jié)功能時(shí)發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能通過細(xì)菌本身或細(xì)胞壁成分提高黏膜表面和血清中IgA、IgG、IgM水平，以增強(qiáng)體液免疫。B．DelRio等［20］在給患萊姆病的小鼠服用植物乳桿菌活菌后，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌可以有效防止小鼠被細(xì)菌感染，可見植物乳桿菌加強(qiáng)了小鼠自身免疫力。DongH．等［21］研究結(jié)果表明，植物乳桿菌NCIMB8826能促進(jìn)淋巴細(xì)胞、T細(xì)胞等免疫細(xì)胞的增殖，并加強(qiáng)其活性。

2.4頡頏胃腸道致病菌感染

胃腸道的感染通常由致病細(xì)菌引起，例如沙門氏桿菌、幽門螺桿菌和空腸彎曲桿菌等。目前，服用抗生素是治療這些感染最有效的方法，但是伴隨著服用抗生素出現(xiàn)很多問題，如耐藥性，以及抗生素引起的腸道菌群紊亂，導(dǎo)致腹瀉、便秘和其他腸道病癥。對此許多研究人員都在探索使用如益生菌、植物源物質(zhì)等非抗生素制劑來替代抗生素。益生菌在頡頏胃腸道病原體感染方面取得了顯著成果。有此研究結(jié)果表明，植物乳桿菌能夠降低沙門氏桿菌感染引起的動物死亡率［22］。陳曉華等［23］研究結(jié)果表明，植物乳桿菌代謝產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，分泌幽門螺桿菌競爭性黏附受體，刺激黏蛋白的表達(dá)以抑制胃中幽門螺桿菌的定植。WangG．等［24］研究植物乳桿菌N8、N9時(shí)發(fā)現(xiàn)，N8、N9可以有效抑制空腸彎曲桿菌黏附及侵襲HT－29細(xì)胞系，起到屏障作用。

3植物乳桿菌在畜禽生產(chǎn)中的作用

3.1提高生長性能

益生菌被廣泛用作飼料中生長促進(jìn)劑的替代品，與抗生素促進(jìn)生長的機(jī)制不同，益生菌通過改變腸道菌群的微生物平衡從而對動物產(chǎn)生益生作用。梁海威等［25］利用植物乳桿菌22703喂養(yǎng)肉雞，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌可以提高肉雞的生長性能，改善血液生化指標(biāo)。龔勝等［26］在肉雞日糧中添加不同水平的植物乳桿菌代謝產(chǎn)物，結(jié)果其可以改善肉雞生長性能，降低糞中大腸桿菌含量，提高小腸絨毛高度和糞中揮發(fā)性脂肪酸含量。高長斌等［27］研究結(jié)果表明，植物乳桿菌WEI－70可以提高產(chǎn)蛋母雞的生產(chǎn)性能，提高雞蛋品質(zhì)。在生長豬日糧中添加植物乳桿菌GF103可以改善生長豬腸道菌群的環(huán)境，提高生長豬的生長速度和飼料利用率［28］。侯成立等［29］研究結(jié)果表明，植物乳桿菌能有效提高斷奶仔豬的日增重，降低料重比。上述研究結(jié)果表明，植物乳桿菌可以改善肉雞和仔豬的生產(chǎn)性能，但效果不同，這可能與家畜和家禽的種類和生長期有關(guān)。可見，針對不同畜禽，應(yīng)該根據(jù)實(shí)際情況選擇適合的菌株和添加劑量。

3.2調(diào)節(jié)腸道菌群，改善腸道環(huán)境，改善腸道屏障功能

腸道微生態(tài)平衡對動物維持腸道健康和生產(chǎn)性能非常重要［30］。乳酸菌和大腸桿菌定量比被認(rèn)為是評價(jià)動物消化道微生態(tài)平衡的重要指標(biāo)，乳酸菌數(shù)量高于大腸桿菌數(shù)量可以促進(jìn)有益菌對腸道致病菌的抑制［31］。索成［32］給斷奶仔豬喂食植物乳桿菌ZF316后，發(fā)現(xiàn)仔豬消化道中的有益菌數(shù)量增加，大腸桿菌數(shù)量降低，且提高了兩者的比例。張乃峰等［28］將植物乳桿菌添加到生長豬日糧中，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌可以刺激生長豬腸道乳酸菌的生長，抑制腸道有害菌增殖。植物乳桿菌不僅能夠改善腸道環(huán)境，其在腸道內(nèi)還發(fā)揮屏障作用、頡頏沙門氏桿菌等致病菌、抵抗炎癥、治療腹瀉等。楊亞晉等［33］給感染沙門氏桿菌的蛋雞飼喂植物乳桿菌后，雞蛋和糞便中沙門氏桿菌含量減少，家禽的抗感染能力提高。植物乳桿菌可以有效降低肉雞飼養(yǎng)環(huán)境中空腸彎曲桿菌的濃度，降低空腸彎曲桿菌感染肉雞的風(fēng)險(xiǎn)［34］。K．W．Kim等［35］發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌LAT在豬的腸上皮細(xì)胞中能夠有效地抑制炎癥的發(fā)生。姚國強(qiáng)等［36］研究結(jié)果表明，植物乳桿菌HM－10能顯著緩解犢牛腹瀉，使腹瀉率和死亡率顯著降低。馮柳柳等［37］的研究結(jié)果表明，植物乳桿菌SLP可以承受pH值2.0和0.3%膽鹽環(huán)境，體外黏附率達(dá)到4.6%，能與部分抗生素相容，與試驗(yàn)中的其他益生菌均無相互抑制;SLP培養(yǎng)上清液及培養(yǎng)物對禽源大腸桿菌、沙門氏桿菌和金黃色葡萄球菌具有顯著抑制作用。可見由于植物乳桿菌能夠調(diào)整腸道菌群環(huán)境，調(diào)節(jié)腸道免疫功能，頡頏致病菌，因此可以改善畜禽腸道環(huán)境，發(fā)揮屏障作用。

3.3提高機(jī)體免疫力

大自然充滿各種微生物:細(xì)菌、病毒、支原體、衣原體、真菌等。在巨大經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使下，畜禽飼養(yǎng)密度高，飼養(yǎng)環(huán)境較差，病原菌很容易傳播并發(fā)生感染，尤其在畜禽免疫力不足的情況下，致病微生物很容易入侵機(jī)體，進(jìn)而發(fā)生感染性疾病。G．Perdigón等［38］給小鼠喂食植物乳桿菌CRL936后，發(fā)現(xiàn)小鼠血清中IgA和IgM水平升高，免疫水平增強(qiáng)。劉乃芝等［39］研究結(jié)果表明，不同水平的植物乳酸菌在一定程度上提高了肉雞的免疫功能。楊繼瓊等［40］在斷奶肉兔日糧中添加植物乳桿菌，有效減少了斷奶肉兔漲肚、腹瀉、死亡等現(xiàn)象，提高免疫器官的抵抗能力。P．A．Maragkoudakis等［41］將不同水平的植物乳桿菌PCA236添加到山羊飼料中，結(jié)果不同水平的植物乳桿菌不同程度地提高了山羊機(jī)體免疫蛋白的水平。綜上，植物乳桿菌提高動物免疫力可能與調(diào)節(jié)免疫球蛋白水平、刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)功能等有關(guān)。

4小結(jié)

總之，植物乳桿菌具有許多優(yōu)良的生理功能。在提高畜禽生長性能、提高動物健康水平、增強(qiáng)動物免疫力和改善畜禽產(chǎn)品品質(zhì)方面具有一定的作用，它對動物的胃腸環(huán)境也具有良好的耐受性。目前，主要通過飼料中添加植物乳桿菌發(fā)酵液或菌體，以及用于青貯飼料生產(chǎn)來利用植物乳桿菌，并已收到了良好效果。在國內(nèi)外抗生素飼料添加劑逐漸被禁用的趨勢下，探索用植物乳桿菌替代某些抗生素的功能將是未來的研究方向。

作者：薛艷蓉 靳光 張?jiān)獞c 王呈 梁茂文 趙瑞生 劉波 單位：山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院