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棉花的冠層是組成棉花群體的主要多維結(jié)構(gòu),既是棉花源庫(kù)的交集,又是許多栽培措施實(shí)施的場(chǎng)所。冠層結(jié)構(gòu)不僅直接影響著陽(yáng)光的截獲量,而且通過(guò)影響冠層內(nèi)水、熱、氣等微環(huán)境最終影響群體的光合效率和作物產(chǎn)量,因此,多年來(lái)一直是作物生理、栽培和育種等學(xué)科研究的熱點(diǎn)[1]。創(chuàng)建合理的高產(chǎn)冠層結(jié)構(gòu)及微環(huán)境對(duì)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)目標(biāo)至關(guān)重要[2]。因此,生產(chǎn)中常通過(guò)一定的栽培措施合理調(diào)控冠層結(jié)構(gòu),如調(diào)整株型和葉片的方位等,從而改善光的有效截獲,提高群體生產(chǎn)力[3]。棉花冠層形成受到諸如品種[4-5]、生態(tài)條件(如氣候和土壤等)[5-6]、栽培措施[7-12]等多種因素的影響。其中,種植密度是重要因素之一,它和群體大小、光能利用、產(chǎn)量高低都密切相關(guān)[13],對(duì)冠層結(jié)構(gòu)和功能的影響要大于施肥等栽培措施[14]。隨著密度的增加,群體的葉面積、光合勢(shì)、地上部干物質(zhì)積累量和冠層光截獲量均呈現(xiàn)增高的趨勢(shì)[3,11]。關(guān)于種植密度對(duì)棉花冠層結(jié)構(gòu)的影響研究已取得較多成果,但將行間冠層和株間冠層分開(kāi)討論的研究開(kāi)展較少。因此,在安徽省沿江棉區(qū)開(kāi)展種植密度對(duì)棉花行間和株間冠層結(jié)構(gòu)的影響研究,為棉花高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)于2008-2010年在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。土壤為沙壤土,中等肥力。參試品種為湖南棉花科學(xué)研究所提供的湘雜棉8號(hào)。設(shè)6個(gè)密度處理,分別為1.2萬(wàn)株•hm-2(D1)、2.1萬(wàn)株•hm-2(D2)、3.0萬(wàn)株•hm-2(D3)、3.9萬(wàn)株•hm-2(D4)、4.8萬(wàn)株•hm-2(D5)和5.7萬(wàn)株•hm-2(D6)。隨機(jī)區(qū)組排列,重復(fù)4次,小區(qū)面積72m2。等行距,行距為1.2m;處理D1~D6的株距分別為0.69m、0.40m、0.28m、0.21m、0.17m和0.15m。
1.2測(cè)定內(nèi)容和方法
冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)采用美國(guó)CID公司產(chǎn)CI-110冠層儀測(cè)定。在棉花蕾期、花鈴期和吐絮期選擇陰天或多云天氣,將裝有魚(yú)眼探頭的觀測(cè)棒分別定點(diǎn)在小區(qū)行間和株間中央,探頭下端距地面1cm左右,待電腦顯示的圖像穩(wěn)定后拍照。每處理測(cè)定重復(fù)3次。將所拍圖像適當(dāng)處理后,用CI-110專(zhuān)用軟件計(jì)算葉面積指數(shù)(Leafareaindex,LAI)、平均葉片傾角(Meanleafangle,MLA)、散射輻射透過(guò)系數(shù)(Transmissioncoefficientfordefusepenetration,TCDP)、直接輻射透過(guò)系數(shù)(Transmissioncoeffi-cientforradiationpenetration,TCRP)、消光系數(shù)(Extinctioncoefficient,K)和葉片分布(Leafdistri-bution,LD)等參數(shù)[1,4,12]。行與行之間測(cè)定指標(biāo)為行間冠層結(jié)構(gòu),同一行內(nèi)棉株與棉株之間測(cè)定的指標(biāo)為株間冠層結(jié)構(gòu)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)軟件SAS9.1進(jìn)行單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)的方差分析和LSD法多重比較。
2結(jié)果與分析
2.1種植密度對(duì)行株間葉面積指數(shù)(LAI)的影響方差分析表明,密度對(duì)于行間LAI和株間LAI的影響不同。密度對(duì)于蕾期、花鈴期以及吐絮期的行間LAI有極顯著的影響;但對(duì)3個(gè)時(shí)期株間LAI的影響又不盡相同,在蕾期表現(xiàn)顯著,但在花鈴期和吐絮期不顯著。對(duì)行間LAI的影響作用要大于株間,這與“寬行距、窄株距”的株行配置有關(guān)。由表1可見(jiàn),生育前中期,行間空間較大,LAI隨著密度增加而增加,處理D6顯著高于處理D1、D2和D3,但至吐絮期則不再遵循此規(guī)律,而以處理D4和D3顯著高于其他處理,說(shuō)明本試驗(yàn)條件下密度3.0萬(wàn)~3.9萬(wàn)株•hm-2能獲得較高的LAI。蕾期,株間LAI隨著密度增加而增加,但進(jìn)入花鈴期后的變化規(guī)律不明顯,高密度的株間LAI并非最大,至吐絮期不同處理間的株間LAI均沒(méi)有顯著差異,這是因?yàn)檩^低密度棉花群體生長(zhǎng)在生育后期也已經(jīng)受到空間的限制。棉花行間LAI隨時(shí)間推移而增加,說(shuō)明行間還有生長(zhǎng)的空間;而株間LAI在第2次測(cè)定時(shí)最高,隨后又降低,說(shuō)明株間的生長(zhǎng)空間在花鈴期后就已飽和。處理D1的株間LAI沒(méi)有降低是因?yàn)槊芏冗^(guò)小,至吐絮期株間仍有空隙,造成空間浪費(fèi)。
2.2種植密度對(duì)行株間平均葉簇傾角(MLA)的影響平均葉簇傾角(MLA)是反映冠層結(jié)構(gòu)狀況的指標(biāo)之一。方差分析表明,密度對(duì)行間及株間MLA的影響均不顯著。同一密度下,行間MLA均大于株間MLA。不同密度處理間的行間MLA差異均不顯著;株間MLA差異較大,但變化規(guī)律不明顯(表2)。行間MLA隨著時(shí)間推移逐漸變小,葉片有變平的趨勢(shì),這樣可促使葉片截獲更多的光能;株間由于葉片伸展空間有限,MLA變化趨勢(shì)相反。
2.3種植密度對(duì)行株間散射輻射透過(guò)系數(shù)(TCDP)的影響散射輻射是指太陽(yáng)輻射以散射的形式到達(dá)地面的輻射,對(duì)光合作用有較大的輔助作用。方差分析表明,密度對(duì)行間TCDP有極顯著的影響;對(duì)株間TCDP,在蕾期和花鈴期影響極顯著,到吐絮期影響不顯著(表2),這是因?yàn)榇藭r(shí)棉株已發(fā)育至株間空間的極限,空間成為棉花生長(zhǎng)發(fā)育的限制因素,密度的影響相對(duì)較小。生育前期,同一處理行間TCDP均大于株間TCDP,說(shuō)明此時(shí)行間冠層內(nèi)漏光損失嚴(yán)重,但后期行間與株間TCDP的差異逐漸縮小。行間TCDP隨時(shí)間推移逐漸縮小,而株間TCDP則表現(xiàn)為先降低再升高。行間TCDP隨著密度增加而減小,株間TCDP在苗蕾期遵循此規(guī)律,隨著株間空隙被棉花枝葉填滿(mǎn),這種規(guī)律逐漸被打破,至吐絮期不同密度處理間的株間TCDP差異均不顯著。
2.4種植密度對(duì)行株間直接輻射透過(guò)系數(shù)(TCRP)的影響行間TCRP隨著生育進(jìn)程而遞減,隨著天頂角的增大而遞減;株間TCRP隨生育進(jìn)程及天頂角的變化規(guī)律不明顯。以0、1、2、3、4代表5個(gè)區(qū)域,分別指CI-110冠層儀攝像頭在天頂角(Zenithangle)為7.5°、22.5°、37.5°、52.5°、67.5°時(shí)所拍攝到的區(qū)域。種植密度對(duì)不同區(qū)域TCRP的影響大小不同(表3)。0和1區(qū)域:方差分析表明,密度對(duì)行間TCRP均沒(méi)有顯著影響,蕾期對(duì)株間TCRP有極顯著的影響,花鈴期和吐絮期影響不顯著。該區(qū)域位于儀器探頭正上方,測(cè)定時(shí)處于株與株中間,在初花期前由于棉株較小,不同密度下株間空隙的大小差異較大;初花后,株間空隙逐漸被填滿(mǎn),導(dǎo)致不同密度間差異亦逐漸縮小。2區(qū)域:方差分析表明,吐絮期,密度對(duì)行間TCRP影響極顯著,蕾期和花鈴期密度對(duì)行間影響不顯著;蕾期和花鈴期,密度對(duì)株間TCRP影響顯著,吐絮期不顯著。多重比較結(jié)果表明,蕾期行間TCRP不同處理間差異不大,生育中后期差異較大,處理D6的TCRP顯著小于處理D1、D2和D4;而蕾期、花鈴期和吐絮期3個(gè)時(shí)期株間TCRP分別以處理D4、D2和D6最低。3區(qū)域:方差分析表明,密度在蕾期、花鈴期和吐絮期對(duì)行間TCRP的影響分別表現(xiàn)為不顯著、極顯著和顯著;密度對(duì)株間TCRP的影響在蕾期、花鈴期表現(xiàn)為極顯著,吐絮期不顯著。3個(gè)時(shí)期行間TCRP分別以處理D6、D6和D5最低,株間TCRP分別以D3、D3和D6最低。4區(qū)域:方差分析表明,密度對(duì)行間TCRP在蕾期、花鈴期和吐絮期均有極顯著影響,對(duì)株間TCRP在蕾期、花鈴期均有極顯著影響,吐絮期影響不顯著。蕾期、花鈴期行間TCRP均以處理D6最低,吐絮期則以處理D4最低;3個(gè)時(shí)期株間TCRP均以處理D6最低。
2.5種植密度對(duì)行株間消光系數(shù)(K)的影響方差分析表明,密度僅對(duì)蕾期株間K有極顯著影響,其余時(shí)期對(duì)行間和株間K均沒(méi)有顯著影響(表4)。在0~3區(qū)域內(nèi),同一處理的行間K均小于株間K,說(shuō)明行間浪費(fèi)光能較嚴(yán)重;4區(qū)域則與此相反。K隨著天頂角的增大而增大,這與CI-110冠層儀探頭測(cè)定位置擺放在行或株間中央有關(guān),符合實(shí)際情況,說(shuō)明測(cè)定結(jié)果可靠。多重比較結(jié)果表明,蕾期5個(gè)區(qū)域的行間K不同處理間差異均不顯著,而株間均以處理D1顯著低于或高于其他處理,其結(jié)果與行間K相同,其原因有待進(jìn)一步探討。花鈴期,僅3區(qū)域的株間K不同處理間差異顯著,其余情況下不同處理間差異均不顯著。吐絮期,3區(qū)域的行間K不同處理間有所差異,而株間K則無(wú)顯著差異。
2.6種植密度對(duì)行株間葉片分布(LD)的影響據(jù)方差分析,密度對(duì)LD的影響:蕾期,0°~90°行間和株間均顯著,270°~360°行間不顯著、株間顯著;花鈴期,0°~90°行間極顯著、株間顯著,270°~360°行間不顯著、株間極顯著;吐絮期,90°~180°行間、株間均不顯著,180°~270°行間顯著、株間不顯著。同一處理下株間LD大于行間LD,生育前期LD小于后期LD。由表5可知,行間LD蕾期以處理D3、D4較高,花鈴期以處理D5、D6較高,吐絮期以D3較高。株間LD在盛鈴期以前隨著密度的增加而增大,進(jìn)入吐絮期后不同密度處理間的LD差異不顯著。
3結(jié)論與討論
在盛鈴期以前,隨種植密度的增加,葉面積指數(shù)和葉片分布增大,散射輻射透過(guò)系數(shù)和直接輻射透過(guò)系數(shù)減小,平均葉片傾角和消光系數(shù)無(wú)明顯規(guī)律,冠層對(duì)光能的截獲率增加。至盛鈴期高密度處理由于葉面積指數(shù)的明顯下降群體光合速率衰退較早,中密度處理葉片光合速率下降較為平穩(wěn)、葉面積指數(shù)適宜、冠層結(jié)構(gòu)優(yōu)良,有較高的群體光合速率[11]。行間MLA隨著時(shí)間推移逐漸變小,葉片有變平的趨勢(shì),這樣可促使葉片截獲更多的光能;株間由于葉片伸展空間有限,MLA變化趨勢(shì)相反,逐漸變大。行間TCDP隨著密度增加而減小,相同密度處理行間TCDP大于株間TCDP,行間K均小于株間K,說(shuō)明此時(shí)行間冠層內(nèi)漏光損失嚴(yán)重;株間TCDP在苗蕾期遵循此規(guī)律,之后隨著株間空隙被棉株填滿(mǎn),這種規(guī)律逐漸被打破。行間TCRP隨著生育進(jìn)程而遞減,隨著天頂角的增大而遞減;株間TCRP隨生育進(jìn)程及天頂角的變化規(guī)律不明顯。株間LD大于行間LD。本研究采用的CI-110冠層儀測(cè)定和分析方法在一定程度上能準(zhǔn)確反映棉花群體冠層結(jié)構(gòu)特征,然而本研究出現(xiàn)了不同處理間TCRP和K測(cè)定分析結(jié)果相同的現(xiàn)象,其原因還有待于進(jìn)一步分析,另外,CI-110冠層儀的使用條件、測(cè)定方法和分析方法還有待于進(jìn)一步完善。本研究結(jié)果表明,在安徽省沿江棉區(qū)雜交棉種植密度在3萬(wàn)株•hm-2左右的冠層結(jié)構(gòu)最優(yōu),但行間在生育前期漏光損失嚴(yán)重,還有充分利用的空間,可以實(shí)行套種,增加復(fù)種指數(shù),或是通過(guò)翻耕改善行株距配置。然而,不同生態(tài)區(qū)、不同品種如何配置行株距還有待于進(jìn)一步研究加以改善,同時(shí)還需要深入研究合理密植及行株距優(yōu)化配置引起的一系列問(wèn)題。