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摘要：采用相關性分析、主成分分析和聚類分析等方法，對43份寒地稗草的21個形態性狀進行遺傳多樣性分析。結果表明：（1）21個形態性狀中有6個性狀只表現出一種表型，是相對穩定的形態性狀，其余15個性狀表現出不同程度的遺傳差異。其中，葉長、葉寬和總狀花序長度的變異系數較大，分別為17．51％、23．28％和16．74％。（2）部分數量性狀間表現出顯著或極顯著的相關性，如葉長與圓錐花序長度和株高、葉寬與主莖直徑、圓錐花序長度與總狀花序長度均呈極顯著正相關。（3）主成分分析表明，葉長、葉寬、圓錐花序長度、總狀花序長度、小穗長度、主莖直徑、小穗顏色、圓錐花序彎曲程度和株高等性狀是造成寒地稗草表型差異的主要因素。（4）寒地稗草在遺傳距離12．5處被劃分成4大類群，且各類群間形態性狀差異顯著。第Ⅰ類群植株高大，但莖稈較細；第Ⅱ類群植株矮小纖細；第Ⅲ類群植株矮小但莖稈粗壯；第Ⅳ類群植株高大粗壯。

關鍵詞：寒地稗草；數量性狀；質量性狀；遺傳多樣性

稗草隸屬于禾本科（Gramineae）稗屬（Echino－chloaBesuv．），是一年生或多年生草本植物。全屬約有35種，我國僅有8個種6個變種，在全國各地均有大面積分布，其中北方地區最多［1］。稗草草質柔嫩，莖葉豐茂，富含粗蛋白質，其鮮草、干草、種子均為家畜和家禽喜食的優良飼料；稗草的草產量也很高，在高寒地區農牧交錯帶灌溉條件下種植稗草，鮮草產量一般在50～100t／hm2以上，干草產量在20t／hm2左右，籽實產量可達5t／hm2［2］。稗草繁殖力強，生態適應性廣，抗倒伏、抗病蟲的能力也很強。因稗草在農田中會危害農作物的生長，過去多把稗草看作雜草來研究其抗藥性，忽視了對稗草資源的開發和利用。近年來，稗草逐漸引起了許多學者的重視，并且認為稗草是發展綠色畜產品的新型優質飼草。前人對稗草遺傳多樣性的研究多利用分子標記技術，如RAPD［3］、AFLP［4］、SSR［5］、ISSR［6］、SNP［7］等。由于形態性狀具有直觀、操作簡便等特點，在育種和生產實踐中具有重要意義，因此形態多樣性也是研究種質資源最基本、最常用的方法［8～9］。Altop等［3］對不同來源的34份稗草進行了形態差異和遺傳變異的比較，結果發現各品種之間的形態差異和遺傳變異都比較大，認為這些變異可能是由農業耕作方式、作物生長特性及地理環境差異等因素引起的。陸永良等［10］依據21項形態性狀對我國不同地區稻田稗草進行了分類和遺傳多樣性研究，把206份稗草劃分成8個類群，這些類群在葉長、葉寬、小穗芒長、小穗長度等9個性狀方面有顯著差異。黑龍江省寒地稗草資源豐富，種類多樣，但是分布混亂，遺傳基礎復雜，給其推廣和應用帶來了很大的困難［11］。劉杰淋等［12］對黑龍江省17份牧草稗進行了遺傳多樣性的初步研究，發現其數量性狀的變異系數分布廣泛，且部分性狀間表現出一定的相關性。為更全面地了解黑龍江省寒地稗草的遺傳變異，本研究采用相關性分析、主成分分析、聚類分析等多種方法，通過田間試驗對43份寒地稗草的21個形態性狀進行觀察和測量，以期為黑龍江省寒地稗草的分類鑒定和種質資源利用提供參考。

1材料與方法

1．1試驗材料

試驗材料是從黑龍江省內收集到的43份寒地稗草，由黑龍江省農科院牧草研究所提供（表1）。2017年5月將材料播種在黑龍江省哈爾濱市哈爾濱師范大學江北校區試驗田（126°42′E、45°24′N）中，隨機區組種植，行距50cm，株距2．0～3．0cm，常規管理，定期除草。于2017年9月進行田間數據采集與整理。

1．2觀測項目與方法

按照參考文獻［1，10］對43份稗草的形態性狀進行觀察和描述，每份材料隨機選取10株進行測量。數量性狀包括：葉長、葉寬、圓錐花序長度、總狀花序長度、芒長、小穗長度、第一穎長／小穗長、主莖直徑和株高等9個性狀，重復測量5次，求平均值。葉長和葉寬：取植株頂部向下的第3片成熟葉，用直尺測量其葉長和最寬處葉寬。圓錐花序和總狀花序長度：用直尺測量其成熟圓錐花序長度和倒數第2個總狀花序長度。小穗芒長和穗長：取植株頂部成熟小穗，用游標卡尺測量其芒長和穗長。第一穎長／小穗長：用游標卡尺分別測量第一穎長和小穗長，再計算它們的比。主莖直徑：用游標卡尺測量主莖的倒數第2節的直徑。株高：用直尺測量植株底部至頂部的垂直高度。質量性狀包括：小穗顏色、小穗脫粒性、第一外稃質地、谷粒是否被稃片包裹、總狀花序分枝程度、圓錐花序彎曲程度、總狀花序疏密程度、總狀花序是否貼向主軸、總狀花序彎曲程度、總狀花序上小穗排列、植株基部狹展程度和植株基部顏色等12個性狀，重復觀測5次。為便于統計分析，對質量性狀分別賦值。

1．3數據處理

用Excel2007軟件處理數據，分析各性狀的變異程度和多樣性水平。

2結果與分析

2．1寒地稗草的形態性狀變異及多樣性分析

對寒地稗草的21個形態性狀進行統計分析，結果顯示有6個形態性狀在所有樣本中表現均一，即43個樣本都具有的形態特征為：小穗無芒、第一外稃草質、谷粒均被稃片包裹、總狀花序無分枝、小穗非四列排列在花序軸上、植株基部株型緊湊。此外，有7個質量性狀、8個數量性狀在樣本中表現出不同程度的差異。

2．1．1質量性狀多樣性分析

對寒地稗草的質量性狀進行分級處理并賦值，統計各質量性狀的頻率分布，計算其多樣性指數，結果見表3。從表3中可以看出，7個質量性狀的多樣性指數在0．20～1．36之間，平均為0．62，表現出較豐富的遺傳變異。小穗顏色的多樣性指數最高，主要以綠色、紫色和深紫色為主，三者占所有種質的83．8％。小穗脫粒性的多樣性指數最低，95．3％的種質在成熟時小穗不易脫落。圓錐花序以直立為主（79．1％），其次是稍有彎曲、無顯著彎曲。總狀花序疏密程度主要為中等（44．2％）和緊密（53．5％）兩種類型。大部分種質的總狀花序表現為貼向主軸直立生長。植株基部顏色主要以黃色（79．1％）為主，綠色（20．9％）次之，無紫紅色。

2．1．2數量性狀變異及多樣性分析為了解寒地稗草數量性狀的變異程度和多樣性水平，對其最大值、最小值、極差、平均值、標準差、變異系數和多樣性指數等進行分析。從稗草數量性狀的基本統計（表4）中發現，其多樣性指數在1．74～2．02之間，平均為1．94，明顯高于質量性狀，說明稗草的數量性狀比質量性狀的多樣性更豐富。8個數量性狀的變異系數在6．40％～23．28％之間，平均為13．50％，其中葉長、葉寬和總狀花序長度的變異系數高于15％。各數量性狀的變異系數依次為：葉寬＞葉長＞總狀花序長度＞圓錐花序長度＞主莖直徑＞株高＞第一穎長／小穗長度＞小穗長度。各數量性狀的變異幅度分別為：葉長17．57～40．33cm，葉寬1．27～3．25cm，圓錐花序長度9．00～14．92cm，總狀花序長度2．32～5．00cm，小穗長度0．28～0．36cm，第一穎長／小穗長0．31～0．45，主莖直徑0．38～0．66cm，株高83．98～147．30cm。結合多樣性指數、變異系數和變異幅度綜合評價各數量性狀，在數量性狀中葉長、葉寬和總狀花序長度表現出明顯的遺傳差異。

2．2數量性狀的相關性分析

用SPSS22．0軟件對43份寒地稗草的8個數量性狀進行相關性分析，結果顯示部分數量性狀間具有一定的關聯性，表現出顯著或極顯著的相關性。4對數量性狀呈極顯著正相關，依次是葉長與圓錐花序長度和株高、葉寬與主莖直徑、圓錐花序長度與總狀花序長度；3對數量性狀呈顯著正相關，依次是葉長與葉寬、葉寬與圓錐花序長度和總狀花序長度；1對數量性狀呈極顯著負相關，即圓錐花序長度和小穗長度；1對數量性狀呈顯著負相關，是總狀花序長度和小穗長度。其中，圓錐花序長度和總狀花序長度的相關系數最高，為0．777；其次是葉寬和主莖直徑，為0．544。即寒地稗草葉片越大，圓錐花序和總狀花序越長；小穗越小，植株越高大。

2．3主成分分析主成分分析

能夠把很多相關的隨機變量轉變為幾個綜合指標，并反映出全部變量的大部分信息，從而使問題簡單化［15］。采用SPSS22．0軟件進行的主成分分析表明：前8個主成分特征值的累積貢獻率高達86．480％，能夠反映全部形態指標的大部分信息（表6）。第1主成分的特征值為3．514，貢獻率為23．424％。其中，葉寬、圓錐花序長度、總狀花序長度、小穗長度、主莖直徑和小穗顏色等性狀的信息載荷量絕對值較高，分別為0．674、0．687、0．669、0．621、0．655、0．657。特征向量符號為正的性狀有葉寬、圓錐花序長度、總狀花序長度和主莖直徑，說明在高產育種中應選擇植株葉片大、圓錐花序長、莖稈粗壯的材料。此結果與表型變異分析結果一致，因第1主成分的貢獻率最大，所以在高產育種時應優先考慮這4個形態性狀。第2主成分的特征值為2．118，貢獻率為14．119％。其中，葉長、株高、圓錐花序彎曲程度和總狀花序是否貼向主軸的信息載荷量絕對值較高，分別為0．646、0．701、0．676、0．591。特征向量符號為正的性狀有葉長和株高，表明在一定范圍內葉長和株高的增加對于高產具有重要意義，因此在育種中應適當把握。綜合分析前8個主成分的方差貢獻率及各性狀的信息載荷量，葉長、葉寬、圓錐花序長度、總狀花序長度、小穗長度、主莖直徑、小穗顏色、圓錐花序彎曲程度和株高等性狀是造成黑龍江省寒地稗草表型差異的主要因素，也是黑龍江省寒地稗草種質選育過程中應重點參考的形態指標。

2．4聚類分析

對稗草樣本的形態數據進行標準化處理后，用SPSS22．0對其進行聚類分析。以歐式距離為遺傳距離，聚類方法采用Ward法，在遺傳距離12．5處將43份寒地稗草劃分成4大類群（圖1）。第Ⅰ類群包含1號、3～5號、7號、8號、10～14號、19號、20號、28號、30號、32號、34～36號、40號、41號，共21份種質，占全部種質的48．84％；葉片長17．57～37．10cm，寬1．30～2．37cm，與其他類群相比，葉片較小；圓錐花序和總狀花序也相對較短，分別為9．00～14．92cm和2．32～4．42cm；小穗長度變化范圍大，為0．29～0．36cm；主莖直徑變化范圍大，為0．38～0．61cm；株高變化范圍大，為100．17～147．30cm。第Ⅱ類群包含2號、6號、9號、15號、16號、27號、33號、39號，共8份種質，占比為18．60％；葉片長20．5～39．87cm，寬1．27～1．8cm，呈細長型；圓錐花序較短，為9．94～13．54cm；總狀花序較長，為3．24～4．16cm；小穗長0．3～0．35cm，平均為0．32cm；主莖直徑為0．46～0．61cm，株高為83．98～119．7cm，屬矮小型。第Ⅲ類群僅包含23～26號材料，共4份種質，占比為9．30％，植株間形態差距小；葉長20．93～28．10cm，葉寬1．57～2．13cm，圓錐花序長度9．66～14．92cm，總狀花序長度2．72～4．42cm，小穗長0．28～0．34cm，主莖直徑0．54～0．61cm，株高101．60～123．66cm。第Ⅳ類群包含17號、18號、21號、22號、29號、31號、37號、38號、42號、43號，共10份種質，占比為23．26％；葉片長29．8～40．33cm，葉片寬1．97～3．25cm，圓錐花序長11．96～14．78cm，總狀花序長3．44～5．00cm，這4個性狀明顯大于其他類群；小穗長為0．28～0．32cm；主莖直徑0．53～0．66cm，株高115．03～138．97cm，屬粗壯型。聚類分析結果表明，形態性狀相似的稗草聚到了一起。第Ⅰ類群特點是植株高大，但葉片相對較小，圓錐花序和總狀花序較短，小穗較長，莖稈較細；第Ⅱ類群特點是植株矮小纖細，葉片呈細長型，圓錐花序、總狀花序和小穗均較長；第Ⅲ類群特點是植株矮小但莖稈粗壯，葉片呈短寬型，圓錐花序和總狀花序較長，小穗較短；第Ⅳ類群特點是植株高大粗壯，葉片寬大，圓錐花序和總狀花序長，該類群稗草具有很高的豐產潛力，可作為培育新品種的原始材料。通過聚類分析將全部種質劃分成四大類群后，對各類群間的形態性狀差異進行方差分析和顯著性檢驗。從表7中可知，一共有11個形態性狀在4大類群間表現出顯著性差異，分別為葉長、葉寬、圓錐花序長度、總狀花序長度、小穗長度、主莖直徑、株高、小穗脫粒性、圓錐花序彎曲程度、總狀花序是否貼向主軸和總狀花序彎曲程度等，即依據這11個形態指標能夠清晰地把全部種質劃分為4大類群。

3討論

植物遺傳多樣性研究是育種工作的基礎，其不僅是種質資源收集、保存和鑒定的目的，也是種質創新和新品種培育的前提［16］。植物形態性狀能夠最直觀地表現出其遺傳多樣性，通過對種質資源形態變異的研究，可以較快地了解其遺傳多樣性［17］。因其生存范圍廣，同種類稗草在不同的生存環境下，其形態特征如植株高度、小穗顏色、芒長等均有較大的差異［18］。陸永良等［10］研究了我國田間雜草稗的遺傳多樣性，結果顯示稗草的形態性狀變異幅度很大，小穗芒長、株高、主莖直徑、葉寬和葉長等性狀的變異系數大于30％，其中小穗芒長的變異幅度最大，高達174．99％。劉杰淋等［12］在研究一年生牧草稗時發現，不同品種間數量性狀的差異較大，變異系數在7．39％～25．71％之間。本試驗選擇了21個形態性狀對黑龍江省寒地稗草的遺傳多樣性進行分析，發現葉長、葉寬和株高等性狀的變異幅度明顯高于劉杰淋等［12］報道的結果，但比陸永良等［10］報道結果小；尤其是小穗芒長，在陸永良的研究結果中小穗芒長的變異幅度最大，而在本研究中小穗均無芒，說明從廣泛的地理位置中選擇材料更有利于篩選出優良品種，因此在選擇試驗樣本時應盡可能地擴大收集范圍。性狀間的相關性對于育種前期工作中性狀的選擇具有一定的指導意義［19］。本研究結果表明，寒地稗草數量性狀間具有一定的相關性，且部分性狀間表現出顯著或極顯著正相關，如葉長與葉寬、圓錐花序長度和株高，葉寬與圓錐花序長度、總狀花序長度和主莖直徑等。說明在寒地稗草早期選育過程中，可以根據其葉片形態特征來選擇優良高產的品種。在種質資源評價中，對受很多因子影響的性狀進行統計分析時，明確幾個主要的影響因子，對種質資源的評價和品種選育能夠起到事半功倍的作用［20］。本研究中前8個主成分因子主要反映了寒地稗草葉、花序和小穗等性狀的信息，表明這些性狀是造成黑龍江省寒地稗草表型差異的主要因素。在高產育種時，應重點考慮這幾個形態指標。通過聚類分析，將全部供試材料劃分為4大類群。研究發現有些來自于同一地區名稱相同的稗草沒有劃分到同一類群中，說明這些這些稗草并不屬于同一品種，應加以區分。如綏化市的米稗2、16和21，哈爾濱呼蘭區的鵝頭稗20和38以及雁頭稗7和25。此外，在分析各類群之間的差異時發現部分來源于同一地區的種質并未劃分到同一類群中，說明聚類結果與種質地理來源沒有明顯的相關性，這與王麗俠等［21］的研究結果一致。這可能是因為參試種質是地方品種，遺傳背景復雜。此外，聚類方法和性狀的選擇也會有一定的影響［22］。

4結論

本研究采用相關分析、主成分分析和聚類分析等方法，對43份寒地稗草的21個形態性狀進行了遺傳多樣性分析。結果表明，黑龍江省寒地稗草具有豐富的遺傳多樣性，在種質變異和創新方面蘊藏著很大的潛力。主成分分析表明，前8個主成分中葉長、葉寬、圓錐花序長度、總狀花序長度、主莖直徑和株高的貢獻率最大，這些性狀是造成黑龍江省寒地稗草表型差異的主要因素，也是育種過程中應重點考慮的性狀。聚類分析將全部供試材料劃分為4大類群，其中第Ⅱ類群的種質特點是花序和小穗都比較大，適合加工成精飼料或做釀酒的原料；第Ⅳ類群的植株高大粗壯、莖葉豐茂，可作為優質牧草進一步推廣和利用。由此可見，寒地稗草種質資源的應用潛力和發展前景是十分廣闊的。

作者：張婉茹；姜韻佳；王曉萍；吳姝菊 單位：哈爾濱師范大學生命科學與技術學院