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《湖北植?！?017年第1期

【摘要】生態(tài)位理論一直是國內(nèi)外研究生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)，也是生態(tài)學(xué)中最重要的基礎(chǔ)理論之一。該文系統(tǒng)的總結(jié)了生態(tài)位概念的衍變歷史，給出并分析了描述物種內(nèi)和物種間生態(tài)關(guān)系的最重要的指標(biāo)（生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊），并就如何利用生態(tài)位理論，防治棗園害蟲提出了幾點(diǎn)看法，最后就生態(tài)位理論在生態(tài)農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用前景作了展望。

【關(guān)鍵詞】生態(tài)位；生態(tài)位理論；生態(tài)位測度；棗園

生態(tài)位（niche）是自現(xiàn)代生態(tài)學(xué)誕生以來生態(tài)學(xué)界最被稱道的一個(gè)學(xué)術(shù)概念，到了上個(gè)世紀(jì)末，該概念所受關(guān)注持續(xù)升高，成為生態(tài)領(lǐng)域的一大熱點(diǎn)。關(guān)于生態(tài)位理論的概念和學(xué)說的百家爭鳴，使得就如何確切地定義生態(tài)位及如何計(jì)算生態(tài)位測度的問題懸而未決。即便有著這樣的尷尬處境，生態(tài)位理論在解釋生態(tài)學(xué)方面仍然具有其優(yōu)越性，對昆蟲生態(tài)學(xué)的研究以及生物界治理有著相當(dāng)吸引人的作用[1]。綜合各家之長，生態(tài)位的概念和理論應(yīng)該可以形成一個(gè)較為完整的體系。

1生態(tài)位概念的發(fā)展軌跡

1894年，美國學(xué)者Streere在進(jìn)行鳥類物種分離的調(diào)研分析時(shí)，偶爾浮現(xiàn)出來的“生態(tài)位”現(xiàn)象令他著迷，但他沒有持續(xù)地研究下去。1910年，Johnson在研究中率先用“生態(tài)位”來做解釋，他認(rèn)為“同地區(qū)的各個(gè)位置在大自然中是有著不同生態(tài)位”。他也未將其定義，未能使其概念變得完整。Grinnell在1917年就生態(tài)位的概念進(jìn)行了概述，他指出生態(tài)位其實(shí)就是“恰好被一個(gè)種或一個(gè)亞種所占據(jù)的最后分布單位（Ultimatedistributionalunit）”。由于他的解釋側(cè)重生物的空間分布，后人稱之為空間生態(tài)位[。Elton于1927年就生態(tài)位的功能進(jìn)行了研究，他認(rèn)為某一物種的生態(tài)位彰顯出它在生態(tài)系統(tǒng)中，尤其是食物鏈關(guān)系中的位置，這種突出生物個(gè)體在群體中功能的學(xué)說被人們稱為功能生態(tài)位。Gause則物認(rèn)為一個(gè)物種的生態(tài)位表明了其在整個(gè)群落中的定位，包括了其生存環(huán)境、食物來源以及生活習(xí)性等。如果倆個(gè)種同時(shí)利用穩(wěn)定群落中的某一資源并受到限制，那么一種將具有競爭優(yōu)勢，而另一個(gè)種則被排斥。

1941年，Pitelka將生態(tài)位看作是物種在環(huán)境中經(jīng)常棲息的地方，并將其區(qū)分成“功能生態(tài)位”和“位置生態(tài)位”兩個(gè)獨(dú)立的含義。1957年，Hutchinson在前人研究成果的基礎(chǔ)上定義生態(tài)位為生物體所處環(huán)境所有關(guān)系的總和，他還采取新設(shè)物種坐標(biāo)變量以及添加生態(tài)因子等方式將生態(tài)位三維立體化，對溫度、濕度、食物等環(huán)境以動(dòng)態(tài)化，構(gòu)建起多維化生態(tài)位觀測模式，這樣一來，生態(tài)位就具有了基本生態(tài)位與實(shí)際生態(tài)位兩種模式，一種為應(yīng)然，一種為實(shí)然。然而，多維空間生態(tài)位偏重有機(jī)體對環(huán)境的依賴而沒有辯證地看待有機(jī)體與環(huán)境的互生互存關(guān)系，不過這種生態(tài)位定義已經(jīng)比前述定義有進(jìn)步，對生態(tài)位本質(zhì)有更充分的反映。因此生態(tài)學(xué)界普遍認(rèn)可該理論，并且將其應(yīng)用于實(shí)際工作中。1959年，Odum從宏觀的生態(tài)系統(tǒng)中定義生態(tài)位，認(rèn)為物種在群落中的位置和狀態(tài)就是生態(tài)位，而生物的形態(tài)適應(yīng)、生理反應(yīng)和特有行為則由生態(tài)位決定。他進(jìn)一步認(rèn)為物種的生態(tài)位體現(xiàn)了其對環(huán)境的適應(yīng)能力，并且決定著其對環(huán)境的反饋。之后，MacArthur（1970）、May（1976）、Grubb（1977）、Litvak（1990）、Chase（2003）、Tilman（2004）等又從不同角度給生態(tài)位下定義或者提出新的理論，這一階段的特點(diǎn)是重新強(qiáng)調(diào)了生態(tài)位的重要性，并通過整合與擴(kuò)展前人研究，不斷完善生態(tài)位理論。通過建立函數(shù)生態(tài)位的思想，促使生態(tài)位概念逐漸函數(shù)化，理論體系趨于定量化。

我國生態(tài)位的研究起步較晚，起始于20世紀(jì)80年代初，之后關(guān)注度持續(xù)升高。許多學(xué)者以不同的角度對生態(tài)位概念進(jìn)行了不同程度的分析。王剛等修正了Hutchinson對生態(tài)位的界定：單個(gè)物種生態(tài)位是對環(huán)境由特征向量到數(shù)集的綜合性映射關(guān)系。劉建國等在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步探討了擴(kuò)展的生態(tài)位理論并提出了生態(tài)元的概念，朱春全從態(tài)勢與假說角度闡釋了生態(tài)位，王子迎就生態(tài)位的應(yīng)用著手提出其界定，他認(rèn)為之所以會(huì)有植物病害，是因?yàn)椴≡镌谥参锷鷳B(tài)成長的各個(gè)階段都有循環(huán)參與，實(shí)則為病原物所具備的生態(tài)位。生態(tài)位這一學(xué)說自誕生已有數(shù)十年歷史，學(xué)者從多個(gè)角度與側(cè)面對其進(jìn)行研究并不斷豐富著其含義。雖然生態(tài)位的概念層出不窮，但核心基本都限定在Grinnell、Elton、Hutchin-son的理論框架之內(nèi)。

2生態(tài)位測度

生態(tài)位突出地表示了生物體對環(huán)境的適應(yīng)能力，這個(gè)概念是十分抽象的，只有對生存能力、環(huán)境要素等指標(biāo)進(jìn)行數(shù)值量化才有利于人們理解，也就是要對生態(tài)位進(jìn)行測度。生態(tài)位測度包括生態(tài)位寬度（nichebreadth）、生態(tài)位重疊（nicheover-lap）、生態(tài)位體積（nichevolume）及生態(tài)位維數(shù)（nichedimen-sion）等。學(xué)者們主要通過生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊來分析不同物種之間生態(tài)位所呈現(xiàn)的差異，因此，從生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊兩個(gè)維度來測量不同有機(jī)體在層次、時(shí)間等上的數(shù)值表現(xiàn)，通過這些數(shù)值差異來衡量不同有機(jī)體之間的合作競爭關(guān)系，進(jìn)而分析有機(jī)體對環(huán)境的依賴與對立關(guān)系。在這項(xiàng)研究當(dāng)中存在著很多的公式以及算法，學(xué)者們至今還在爭論不同公式的便捷性與合理性差異。

3生態(tài)位在棗園蟲害防治中的應(yīng)用

棗樹（Zizyphusjujuba）是中國的原產(chǎn)果樹之一，具有適應(yīng)性強(qiáng)、易管理的特點(diǎn)。棗樹還有一重環(huán)境保護(hù)作用那就是退耕還林、保護(hù)植被，但是棗樹面臨的最大挑戰(zhàn)之一就是蟲害，蟲害使得棗樹產(chǎn)量大減并且品質(zhì)降低，嚴(yán)重影響著棗樹的持續(xù)生長，破壞了其經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。由此針對棗樹上各種害蟲的防治顯得尤為重要。害蟲防治是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中的重要組成部分，其采用的手段和技術(shù)隨著人類社會(huì)的發(fā)展水平而不斷發(fā)展前進(jìn)。人類現(xiàn)處發(fā)展階段害蟲治理的目標(biāo)是，控制有害昆蟲，保護(hù)有益昆蟲，同時(shí)實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的高效、低耗、可持續(xù)發(fā)展。生態(tài)位理論的合理利用，將會(huì)使這一目標(biāo)變得切實(shí)可行。

3.1引進(jìn)有利生態(tài)元

從生態(tài)角度來看，棗樹要想健康成長就要“以敵克敵”，引進(jìn)天敵物種。大量的研究及論證發(fā)現(xiàn)，天敵是調(diào)節(jié)害蟲種群和數(shù)量的重要因子。但如果在棗樹當(dāng)前的生態(tài)系統(tǒng)里沒有有效天敵的話就有必要從外界引入新的生態(tài)因子，以幫助天敵在生態(tài)中生存并發(fā)揮作用。根據(jù)師光祿等人的研究，棗樹主要天敵和害蟲在資源利用上，均有不同程度的重疊，且種間指數(shù)較大，說明天敵對害蟲具有明顯的控制作用。當(dāng)然，在農(nóng)作物領(lǐng)域里人們防治蟲害還僅僅是一對一的“以敵克敵”措施，但是單一防治措施難以對深入枝干內(nèi)部的蛀干害蟲的幼蟲奏效。通過研究發(fā)現(xiàn)棗樹的蟲害并非一種而是隨著時(shí)間推移不斷有新的蟲害出現(xiàn)，只引入一種天敵是難以解決多類棗樹害蟲的，因此要采取天敵復(fù)合釋放技術(shù)。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)害蟲防治中，除有益生物發(fā)揮關(guān)鍵作用外，一些植物也能夠發(fā)揮重要作用。蜜粉源植物可以為寄生性和捕食性天敵昆蟲提供能量，通過養(yǎng)育具有克制蟲害的天敵昆蟲使其具備成熟攻擊力、長期生命力與超強(qiáng)的繁殖力，以一種合作物種快速衍生的成長狀態(tài)來有效控制住棗樹蟲害。在棗樹園區(qū)種植草類物種可以培植出多樣化的天敵昆蟲，在生態(tài)中自然誕生出豐富的天敵種類，不斷恢復(fù)棗樹園區(qū)的生態(tài)平衡。

3.2去除有害生態(tài)元

傳統(tǒng)的通過噴灑化學(xué)農(nóng)藥來預(yù)防棗樹病蟲害，這其實(shí)是一種權(quán)宜之計(jì)，不通過生態(tài)系統(tǒng)而利用化學(xué)藥劑的方法嚴(yán)重干擾了捕食性天敵，影響果園生態(tài)多樣性的同時(shí)，可能導(dǎo)致優(yōu)勢害蟲的爆發(fā)。生物防治能夠?qū)h(huán)境破壞降到最小且有效解決上述問題。在害蟲多發(fā)季節(jié)，在果樹上懸掛性引誘盆，吸引雄性害蟲，妨礙交配，減少害蟲后代數(shù)量。目前，生物農(nóng)藥在棗樹害蟲防治中展現(xiàn)出良好發(fā)展前景，如以Bt為代表的細(xì)菌類、以白僵菌為代表的細(xì)菌類和以NPV為代表的病毒類，在國內(nèi)外已經(jīng)進(jìn)入成熟的商品化階段。

3.3定向改變基礎(chǔ)生態(tài)位影響

棗樹蟲害的外部影響因子很多，如害蟲種類、土壤條件、田間管理狀況及氣候條件，但是棗樹對蟲害的防治手段不能僅靠外力手段進(jìn)行干預(yù)，其自身也應(yīng)具有一定的抗性，不僅要適應(yīng)環(huán)境，還要能影響環(huán)境，即通過轉(zhuǎn)換環(huán)境壓力并產(chǎn)生反饋而獲得適宜的生存環(huán)境。灌溉和施肥（氮、磷、鉀）應(yīng)把握分量，增施磞、錳、鋅等微量元素，科學(xué)修剪，這樣有利于促進(jìn)棗樹的新陳代謝，提高棗樹的體質(zhì)，增強(qiáng)棗樹對蟲害的調(diào)控能力。

4問題與展望

生態(tài)位理論的研究還在不斷持續(xù)并且深入，理論的應(yīng)用也在不斷加強(qiáng)，不過學(xué)者們的研究點(diǎn)不同，對其定義也還沒有形成普遍的共識，引發(fā)了較多的學(xué)術(shù)爭議，該理論的研究有待完善。生態(tài)位的測度公式種類繁多，不同的生態(tài)位參數(shù)測定公式，所揭示的物種間及個(gè)體間的結(jié)構(gòu)關(guān)系也不盡相同。在實(shí)際應(yīng)用中，我們需要考慮這些方法和模型計(jì)算是否簡便，能否準(zhǔn)確表達(dá)研究對象的生態(tài)學(xué)意義。合理選擇生態(tài)位測度是生態(tài)位研究的一個(gè)重要技術(shù)，必須慎重考慮，才能取得更好的效果。生態(tài)位理論對于實(shí)踐的指導(dǎo)意義不斷被人們所認(rèn)知，尤其是其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對農(nóng)作物抵抗天敵侵害的應(yīng)用研究具有很大的作用，對于維護(hù)好農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)有著強(qiáng)大的功效。深入開展生態(tài)位理論，對于指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有害生物防治將帶來新的思路和策略。

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作者：曹文文 單位：延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院