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《生態環境學報》2015年第十期

競爭不僅是群落結構組建的主導因子，而且也是決定物種進化模式的重要因素（王剛等，1996）。競爭在群落組建中的重要性及其作用機制一直是生態學工作者爭論的焦點，但當前這方面的研究多集中在陸地生態系統（李博等，1998；杜峰等，2004）。浮游植物是水生態系統的初級生產者，其種群變動和群落結構直接影響著水生態系統的結構和功能。浮游植物間也存在明顯的競爭現象，且環境條件，如pH（Moseretal.，2011）、營養鹽（Huetal.，2011；Lietal.，2012；孟順龍等，2015）、光照（Lietal.，2012）、溫度（Shatwelletal.，2013）等，對競爭結果具有重要影響。

小球藻和魚腥藻是養殖水體中的兩種典型藻種。一般而言，小球藻生長旺盛并成為優勢種是良好水質的重要標志，由于小球藻容易被魚類等水生生物消化利用，因此一般認為小球藻是養殖水體中的有益藻類。魚腥藻是污染指示種，由于魚腥藻不易被魚類等水生生物消化利用，因此魚腥藻的異常增殖易形成水華，使水質惡化、變臭，并導致魚蝦大量死亡，從而給水生生物的生長繁殖帶來嚴重危害，通常被認為是養殖水體中的有害藻類。因此，研究不同環境因素對小球藻和魚腥藻生長競爭的影響對于揭示如何控制環境因子促進有益藻類、抑制有害藻類生長繁殖，并最終實現利用藻類調節改善養殖生態環境、提高水體初級生產力具有重要意義。光照是浮游植物生長主要的能量來源，當溫度、營養鹽、pH等環境因素一定時，光照強度與光照周期決定藻類光合作用的效率。為此，本試驗在研究pH、氮、磷濃度對魚腥藻和普通小球藻生長競爭影響的基礎上（陳家長等，2014；孟順龍等，2015），研究了光照對魚腥藻和普通小球藻生長競爭的影響，以期揭示養殖水體中典型藻類的生長過程及其與光照強度的相互關系，為養殖水體的精準培水提供科學依據，同時也為探索富營養化湖泊中浮游植物群落的演替規律和趨勢提供可借鑒的資料。

1材料與方法

1.1藻種與培養試驗所用普通小球藻（Chlorellavulgaris）、魚腥藻（Anabaenasp.strainPCC）購自中國科學院水生生物研究所。藻種擴大培養液為BG11培養基，光照強度約為2.2×103lx，光暗周期為12h∶12h，溫度為25℃。每天光照期間，每隔2小時手工搖勻錐形瓶1次，暗期則靜置。

1.2試驗設置試驗分為4個光照度，分別為660、2200、4400、6600lx。每個光照度水平均設置3個試驗組，分別為普通小球藻單獨培養組（簡稱C組）、魚腥藻單獨培養組（簡稱A組）、魚腥藻和普通小球藻共同培養組（簡稱CA組）。每組試驗設置3個平行。各組普通小球藻、魚腥藻的初始接種濃度均設置為5×105cell•mL-1，接種在含200mL培養液的250mL錐形瓶中，然后置于光照恒溫培養箱內，在不同光照下進行一次性培養（中間不更換培養液）。

1.3細胞計數自試驗開始后每24小時計數藻類數量。計數方法參照《水和廢水監測分析方法（第四版）》（王心芳等，2002）。直至所有藻類均出現負增長時試驗結束，負增長前一天所得藻濃度即為其最大生長濃度。

1.4數據整理

1.4.1比生長速率特定增長率由藻類現存量的對數對培養時間的經驗回歸方程計算。

1.4.2生長曲線擬合藻類的增長過程利用Logistic方程對數形式進行擬合。

1.4.3競爭抑制參數的計算利用Lotka-Volterra競爭模型的差分形式（孟順龍等，2012）（式3、式4）。式中，Nc和Na分別為共同培養時的魚腥藻和普通小球藻在對應培養時間t時的濃度（×104cells•mL-1）；rc和ra分別為魚腥藻和普通小球藻的單種培養時計算得出的內稟增長率；Kc和Ka分別為魚腥藻和普通小球藻的單種培養時藻細胞最大生長濃度；α和β分別為共同培養時魚腥藻對普通小球藻和普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數。應用Logistic方程二階導數推算出藻類增長過程中的抑制起點，并計算拐點以后單位時間內的所有競爭抑制參數并取其均值作為該種藻類對另一種藻類的競爭抑制參數估計值（孟順龍等，2015）。

1.5統計分析采用單因素方差分析對數據進行統計處理，并用t檢驗方法對回歸方程進行回歸顯著性檢驗；P<0.05時，差異顯著。

2結果與分析

2.1不同光照強度下普通小球藻、魚腥藻的生長情況不同光照強度下，普通小球藻、魚腥藻的最大藻細胞濃度各不相同（圖1）。方差分析表明，單種培養條件下，魚腥藻在4400、6600lx光照強度下的最大藻細胞濃度差異不顯著（P>0.05），而其他條件下的最大藻細胞濃度組間差異顯著（P<0.05）；共同培養條件下，魚腥藻的最大藻細胞濃度隨著光照強度的增加而升高，且最大值間差異顯著（P<0.05）。單種培養條件下，光照強度不高于4400lx時，普通小球藻最大藻細胞濃度隨著光照強度的增加而升高；共同培養條件下，普通小球藻的藻細胞濃度在4組光照強度下差異顯著（P<0.05）。單種培養條件下，普通小球藻在660、2200、4400、6600lx4個光照強度下達到最大藻細胞濃度的時間分別為14、15、17、17d，最大藻細胞濃度分別為961.2×104、1858.3×104、3258.8×104、3227.2×104cells•mL-1；魚腥藻在4個光照下達到最大藻細胞濃度的時間分別為17d、18d、21d、21d，最大藻細胞濃度分別為4018.3×104、8325.0×104、10552.8×104、10073.4×104cells•mL-1。共同培養體系中，普通小球藻在4組光照下達到最大藻細胞濃度的時間分別為15、13、10、15d，最大藻細胞濃度分別為517.5×104、447.5×104、430.0×104、455.0×104cells•mL-1；魚腥藻在4個光照下達到最大藻細胞濃度的時間分別為16、17、15、15d，最大藻細胞濃度分別為1268.9×104、5022.3×104、7923.2×104、7553.6×104cells•mL-1。由表1可見，光照能夠對兩種藻的平均比生長速率產生影響。單種培養條件下，普通小球藻的平均比生長速率隨著光照強度增加而增加；魚腥藻的平均比生長速率則表現為2200lx>6600lx>4400lx>660lx。共同培養條件下，普通小球藻和魚腥藻的平均比生長速率均表現為：4400lx>6600lx=2200lx>660lx。單種培養體系中，魚腥藻和普通小球藻在不同光照下的生長曲線基本符合S型生長曲線（圖1），說明不同光照下，單種培養藻類的生長曲線均可用Logistic模型擬合，并可以根據Logistic方程計算拐點出現時間（表2）。同時，為計算拐點出現時間，共同培養體系中的普通小球藻、魚腥藻的生長也用Logistic方程進行了擬合，并由此得到各生長曲線的拐點出現時間（表2）。

2.2普通小球藻、魚腥藻種間競爭抑制參數以單種培養體系中擬合得到的K、r值和共同培養體系中魚腥藻和普通小球藻的細胞數帶入式（3）、（4），計算共同培養體系中魚腥藻對普通小球藻（α）以及普通小球藻對魚腥藻競爭抑制參數（β）（表3）。從光照強度對競爭抑制參數的影響來看（表3），光照在4400lx時魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數（α）最大；普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數（β）則是6600lx時最大。同時，由表2可見，在單種培養體系和共同培養體系中，光照在2200、4400、6600lx時，普通小球藻出現拐點的時間都比魚腥藻早。

3討論

3.1光照對單種培養體系中普通小球藻、魚腥藻生長的影響光是植物生長的能量來源，綠色植物的生長離不開光合作用。光照強度影響碳水化合物的合成量（姜宏波等，2009）以及合成速率。郭瑾等（2007）研究表明，光照為4000lx時，棕囊藻（Phaeocystisglobosa）細胞產毒能力最強；陳雪初等（2007）研究表明，23℃時銅綠微囊藻（Microcystisaeruginosa）的最適生長光照強度為4300lx；林毅雄等（1998）研究表明，光照強度為1000~5000lx時，銅綠微囊藻（Microcystisaeruginosa）的生長逐漸旺盛；賀春花等（2011）研究表明，顫藻（Oscillatoriasp.）在光照強度小于50lx和大于1100lx時，生長受到限制，在600lx時生長最佳。以上研究說明，光照強度對藻類的生長影響顯著，不同藻種最適生長的光照強度不一樣。本試驗中，單種培養中魚腥藻的最大藻細胞濃度在光照強度為2200~4400lx時，隨著光照的增強而升高，而光照為6600lx時，最大藻細胞濃度與4400lx差異不顯著且有下降趨勢，在這2個光照強度下魚腥藻達到最大藻細胞濃度的時間長于另外2組，說明魚腥藻的最適光照強度即光飽和點（Thompson，1999）在4400~6600lx之間，并且在光照為4400和6600lx時較低光照組有更強勁的生長力。巫娟等（巫娟等，2012）研究表明，在100、500、1000、3000、5000lx5個光照條件下，普通小球藻的最大藻細胞濃度隨著光照強度的增加而升高，這說明，光照強度的增加有利于普通小球藻的生長。劉青等（劉青等，2006）在10000、5000、3000、1000、500lx5個光照強度下對小球藻的試驗得出小球藻最適生長的光照度為5000lx，這與本試驗結果吻合。

3.2光照對普通小球藻、魚腥藻競爭的影響競爭是主導植物群落的因子（李博等，1998；杜峰等，2004），是2個以上的個體在有限資源環境中形成的一種相互關系（金相燦等，2007）。影響競爭的環境因素有很多，光照也是其中之一。陳曉峰等（2009）研究表明，較低光照下（<6600lx）微囊藻的競爭能力強于柵藻，微囊藻競爭成為優勢種的概率較高；柵藻則在光強較大時易成為優勢種。胡小貞等（2005）研究表明，其他環境因子充足條件下，在弱光條件和光照時間較長（大于14h）時，銅綠微囊藻易在競爭中占優勢；而在強光和光照時間相對較短（小于14h）時，柵藻易在競爭中占優勢。從本試驗的競爭抑制參數研究結果看，光照時間為12h，光照在4400lx時魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數（α）最大，分別是660、2200、6600lx條件下的1.11、2.61、1.04倍；普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數（β）則是6600lx時最大，分別是660、2200、4400lx條件下的1.04、1.10、1.20倍。這說明，光照強度對藻類的生長競爭抑制參數影響較大，不同光照下藻類的競爭優勢會有所改變。從平均比生長速率的研究結果看，共同培養時的平均比生長速率均小于單種培養時期，表明共同培養時兩種藻之間產生了抑制作用。從拐點研究結果看，光照在660lx時，普通小球藻出現拐點的時間比魚腥藻晚，其余光照下則相反。生物生長拐點的生物學意義是生物個體從自由的快速增長階段轉入相互抑制的生長階段，也即抑制起始點；拐點先出現，說明其生長首先被抑制，在競爭中可能會處于劣勢。從這個意義上看，由于光照為2200、4400、6600lx時普通小球藻出現拐點的時間都比魚腥藻早，可能小球藻在競爭中會處于劣勢。然而從競爭抑制參數看，魚腥藻對普通小球藻競爭抑制參數均明顯小于普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數，這又在一定程度上顯示小球藻在競爭中可能處于優勢。

3.3不同光照下普通小球藻、魚腥藻的競爭結果參照Lotka-Volterra競爭模型（孟順龍等，2012），兩物種（物種1和物種2，α12代表物種2對物種1的競爭系數，α21代表物種1對物種2的競爭系數，K1和K2分別為物種1和物種2的最大環境容量）的競爭結局有4種：當1/K1<α21/K2且1/K2>α12/K1時，說明物種1的種內競爭強度小于種間競爭強度，物種2的種內競爭強度則大于種間競爭強度，此時物種1占優勢；當1/K2<α12/K1且1/K1>α21/K2時，說明物種1的種內競爭強度大于種間競爭強度，物種2的種內競爭強度則小于種間競爭強度，此時物種2占優勢；當1/K1<α21/K2且1/K2<α12/K1時，說明物種1和物種2的種內競爭強度都小于種間競爭強度，此時兩物種不穩定共存；當1/K1>α21/K2且1/K2>α12/K1時，說明物種1和物種2的種內競爭強度都大于種間競爭強度，此時兩物種穩定共存。本試驗中，光照強度為660、4400、6600lx時，1/Kc<β/Ka且1/Ka<α/Kc；光照強度為2200lx時，1/Kc<β/Ka且1/Ka>α/Kc；說明光照強度為660、4400、6600lx時，魚腥藻和普通小球藻種內競爭強度都小于中間競爭強度，兩種藻類不穩定共存；2200lx時，普通小球藻的種內競爭強度小于種間競爭，魚腥藻的種內競爭強度大于種間競爭，普通小球藻在競爭中占優勢。

4結論

單種培養條件下，魚腥藻和普通小球藻的最大藻細胞濃度呈現出隨著光照強度的增強而升高的趨勢。普通小球藻在660、2200、4400、6600lx4個光照強度下達到最大藻細胞濃度的時間分別為14、15、17、17d，最大藻細胞濃度分別為961.2×104、1858.3×104、3258.8×104、3227.2×104cells•mL-1；魚腥藻在4個光照下達到最大藻細胞濃度的時間分別為17、18、21、21d，最大藻細胞濃度分別為4018.3×104、8325.0×104、10552.8×104、10073.4×104cells•mL-1。共同培養條件下，光照強度對兩種藻的競爭作用產生顯著影響。種間競爭抑制參數的測算結果表明，4組光照強度下，魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數（α）均小于普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數（β）；普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數（β）在6600lx時最大，魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數（α）在4400lx時最大。根據Lotka-Volterra競爭模型可知，光照強度為660、4400、6600lx時，魚腥藻和普通小球藻不穩定共存；光照強度2200lx時，普通小球藻在競爭中占優勢。

作者：孟順龍 裘麗萍 王菁 胡庚東 瞿建宏 范立民 宋超 吳偉 陳家長 邴旭文 單位：中國水產科學研究院淡水漁業研究中心 農業部長江下游漁業資源環境科學觀測試驗站 中國水產科學研究院內陸漁業生態環境和資源重點開放試驗室 南京農業大學無錫漁業學院