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《植物研究雜志》2016年第二期

摘要

銀砂槐Yakovl．)為一種分布于我國新疆的珍稀沙生植物。為了研究銀砂槐對沙漠環境的適應特性，本文檢測了該物種種子中主要有機物的種類及其含量。結果如下:(1)碳水化合物、可溶性蛋白質和粗脂肪分別占種子干重的16．8%、23．7%和15．5%。(2)碳水化合物中可溶性糖占種子干重的10.1%，蔗糖占可溶性糖的43．4%。(3)蛋白質中的氨基酸和游離氨基酸分別占種子干重的26．5%和0．4%。(4)不飽和脂肪酸占總脂肪含量的90%以上，油酸、亞油酸是其主要成分。

關鍵詞

銀砂槐;碳水化合物;蛋白質;氨基酸;脂肪酸

銀砂槐(Ammodendronbifolium(Pall．)Yakovl．)為豆科(Leguminosae)銀砂槐屬(Ammodendron)沙生落葉植物。該屬植物全世界共有8種，其中僅有銀砂槐1種分布于中國新疆霍城縣塔克爾莫乎爾沙漠［1］。銀砂槐生長于固定和半固定沙丘，是優良的固沙植物。盡管該植物結實量大，但由于種皮革質、不透水等原因，自然條件下發芽率極低，因而種群幼苗補充量不足、自然更新能力差、資源數量日趨減少［2］。目前，該物種已被列為國家2級保護植物，對其種群進行有效保護已迫在眉睫。種子是種子植物特有的繁殖體和遺傳信息攜帶者，在物種延續中有重要作用。種子內含物是種子萌發和幼苗初期生長所必需的營養物質，種子成分的性質和含量直接影響種子的生理活性［3］。碳水化合物、蛋白質和脂肪是種子中主要的貯藏物質。碳水化合物提供幼苗生長發育所必需的碳素營養和能量，也關系到種子成熟過程中耐脫水性的獲得［4～6］。蛋白質是種子萌發和幼苗生長的重要氮源［7～8］，而脂肪為高能量貯藏物，對種子萌發后幼苗發育十分重要［8～9］。因此，足夠的貯藏物質和貯藏物質的有效利用是種子萌發和幼苗發育的重要前提。另外，土壤種子庫是潛在的植被更新能力的重要組成部分，對退化生態系統的恢復和未來植被的構成起至關重要的作用，而種子的大小和形狀不僅與種子內貯藏物質含量直接相關，也對預測沙質土壤種子庫大小和持久性有重要價值［10～11］。因此，研究銀砂槐種子形態和主要有機物含量對于了解該物種種子萌發特性、種群更新機制及退化生態系統恢復均有重要基礎意義。

1材料與方法

1．1試驗材料所試銀砂槐果實于2013年7月采自新疆伊犁河谷塔克爾莫乎爾沙漠，去除果莢后經選擇得到飽滿、大小整齊、色澤正常的無病、蟲種子，自然陰干后常溫保存。

1．2種子形態測定種子的長、寬、厚度用游標卡尺測量。沿種子縱軸測其長度，種臍面至其背面為其寬度，于種臍面測其厚度。每試驗重復4次，每重復30粒種子。種子千粒重用天平稱量然后計算，重復3次，每重復500粒種子。

1．3主要有機物含量測定種子人工去種皮后加入液氮研磨，粉末置于－80℃冰箱保存供碳水化合物、蛋白及氨基酸測定用。另取自來水沖洗干凈后的種子于60℃烘箱中干燥至恒重，然后研磨成粉末，用于粗脂肪和脂肪酸測定。

1．3．1碳水化合物含量測定取前述粉末按Hunt等的方法［12］提取及測定低分子量(LMW)和高分子量(HWM)可溶性碳水化合物，LMW可溶性碳水化合物中的葡萄糖、果糖和蔗糖以Rasmussen等的方法［13］測定，淀粉含量測定參考李合生等的方法［14］進行。

1．3．2可溶性蛋白質和氨基酸含量測定取前述粉末按Bradford等的方法［15］提取可溶性蛋白質并測定其含量。參考孫紅梅等的方法［16］提取前述粉末中的游離氨基酸，以文獻［17］所述方法水解前述粉末中的蛋白質，然后借助氨基酸自動分析儀(Sykam，S-433D)分別測定蛋白水解氨基酸和游離氨基酸含量。

1．3．3粗脂肪及脂肪酸含量測定前述粉末中粗脂肪抽提、含量測定按文獻［18］的方法進行，脂肪酸含量參考文獻［19］的方法用氣相色譜儀(Agilent7890A)測定。

2結果與分析

2．1種子形態銀砂槐種子的長、寬、厚分別為4．24、2．40和2．33mm，千粒重為16．43g。其色澤多為灰黃色，也偶見青綠色。先前的研究表明，銀砂槐種子種長及種寬一般比較穩定，而種子厚度及千粒重受生長環境的影響較大［9］，表明環境因素主要通過影響種子厚度來調節其千粒重，但其作用機制尚待研究。

2．2碳水化合物含量從表1可知，成熟銀砂槐種子中檢測不到葡萄糖和果糖，可溶性總糖(LMW+HMW)中蔗糖占43．4%，HMW僅占3．2%。另外，可溶性總糖占種子干重的10．1%，淀粉占6．7%。說明銀砂槐種子碳水化物以可溶性糖為主，其中蔗糖含量最高。

2．3蛋白質、氨基酸含量種子中的有機含氮化合物主要有蛋白質、氨基酸等。據其在水介質中的溶解性，蛋白質可分為可溶性蛋白質和不溶性蛋白質兩類。種子中的氨基酸則包括游離氨基酸和作為蛋白質組成成分的氨基酸兩類。本文檢測了銀砂槐種子可溶性蛋白質、游離氨基酸和總氨基酸(包括游離氨基酸和作為蛋白質組成成分的氨基酸)的含量，發現三者分別占種子干重的23．7%、0．4%和26．9%(表1～2)。由這些數據可計算出作為蛋白質組成成分的氨基酸占種子干重的26．5%，其中作為不溶性蛋白質組成成分的氨基酸僅占種子干重的2.8%。這些數據顯示，銀砂槐種子游離氨基酸含量極低，而可溶性蛋白質含量遠高于不溶性蛋白質。考慮到可溶性蛋白質可能在植物抗性調節中發揮重要作用，銀砂槐種子含有高含量可溶性蛋白質或許與其對荒漠環境的適應有關。然而，是否真如此還需進一步研究。表2還顯示，銀砂槐種子蛋白質氨基酸組成中谷氨酸含量最高，其次為天門冬氨酸，胱氨酸和甲硫氨酸含量最少，這些氨基酸分別占蛋白質總氨基酸含量的21．7%、9．1%、0．9%和0．9%(表2)。游離氨基酸中含量最豐富的仍然是谷氨酸，其次是絲氨酸和天門冬氨酸，分別占總游離氨基酸含量的31．4%、10．3%和9．6%(表2)。上述氨基酸組成及各種氨基酸的含量對于干旱條件下銀砂槐種子萌發乃至幼苗發育的生理意義尚待進一步研究。

2．4脂肪及脂肪酸含量花生和大豆種子的油脂含量分別為48．0%和21．3%［20］，但銀砂槐種胚粗脂肪含量僅占種子干重的15．5%(表1)，可見其遠低于豆科油料種子。從脂肪酸組成看，銀砂槐種子中不飽和脂肪酸占總脂肪含量的90%以上，而飽和脂肪酸不足10%。不飽和脂肪酸以亞油酸、油酸為主，二者占脂肪總量的89．5%。飽和脂肪酸中以棕櫚酸為主，但其僅占總脂肪含量的6．0%(表3)。銀砂槐種子如此高的不飽和脂肪酸含量與該物種的干旱耐受性有否關聯也是一個值得深入研究的問題。

3討論

因受生長環境的影響，不同地區不同年份的種子其充實飽滿程度可能會有差別，種子的千粒重就會有差別。因此針對不同年份采集的種子，在貯藏前對其形態和大小要有所觀測和記錄。1979年Thompson和Grime首次提出了在英國植物區系中具有小而圓的種子比大而長或扁平的種子更趨向持久［21］。1993年Thompson等人再次報道具有持久性種子庫的物種比瞬時種子庫的物種具有更小的種子，而且種子易于埋藏也是土壤種子持久性的一個潛在機制［10］。持久性種子庫對受破壞和退化的植物群落保護以及瀕危植物的有效保護和恢復發揮重要作用。文中對銀砂槐種子大小和長寬厚的測量為沙漠土壤種子庫持久性的預測提供了數據資料。模式植物擬南芥種子發育至成熟階段時貯藏物質油和蛋白大量積累同時伴隨蔗糖、棉子糖和水蘇糖的積累，在這一過程中淀粉先短暫增加而后降解，而己糖和游離氨基酸具有相同變化趨勢至種子成熟時僅能發現極少量［22］。在豆科植物成熟的種子中，蛋白含量豐富，淀粉含量低，而油脂含量在一些油料種子中含量也很豐富［8，23］。本文研究結果表明銀砂槐種子三大貯藏物質中蛋白含量最豐富，碳水化合物和脂肪含量相當，對種子不同發育階段貯藏物質的變化情況還有待進一步研究。種子成熟時貯藏物質的積累有利于種子耐脫水性的獲得，也是種子在不利環境條件下的適應策略。

Koster等人研究了黃豆、豌豆和玉米種子耐脫水性與可溶性糖含量之間的關系，其結果表明蔗糖可以作為這些種子耐脫水性獲得的主要標志，同時伴隨大量的寡糖［6］。蕓苔屬油菜種子成熟過程中耐脫水性獲得時蔗糖增加，水蘇糖出現，二者含量分別占種子干重的3．46%和4．68%，而葡萄糖含量為零［5］。銀砂槐種子胚部蔗糖含量占種子干重的4．4%，而未檢測到葡萄糖和果糖，這可能也是種子耐脫水性獲得的重要特征。另外，可溶性蛋白是重要的滲透調節物，能夠提高細胞的保水能力。擬南芥種子在胚干燥后期階段(即耐脫水性獲得)蛋白質迅速積累［22］。本文中成熟的銀砂槐種子檢測到豐富的可溶性蛋白含量，推測這與種子耐脫水性的獲得有密切關系，也說明種子在干旱荒漠環境下保持活力的一種適應策略。所有的豆科植物種子中富含賴氨酸，而缺乏含硫的氨基酸，如甲硫氨酸［7］。

本文中銀砂槐種子中谷氨酸和天門冬氨酸含量最豐富，賴氨酸含量適中，甲硫氨酸含量最少，這與前人結果一致。游離氨基酸組成中谷氨酸含量最豐富(表2)，可為其他氨基酸的合成提供氨基供體，同時為種子萌發時各種細胞代謝過程提供必需的物質。有研究表明谷氨酸能促進種子萌發和幼苗生長并提高抗逆性［24～25］，那么高含量的谷氨酸也可能有利于銀砂槐種子萌發并增強荒漠生境的抗逆性。正常成熟種子內游離氨基酸含量很低，如蒺藜苜蓿種子游離氨基酸含量不到總氮的1%［26］，而擬南芥種子僅含種子干重的0．2%［22］。銀砂槐種子游離氨基酸占種子干重的0．4%(表2)，這為種子正常生理狀況的判斷提供依據。種子中脂肪的品質與脂肪酸的種類有關。種子成熟過程中飽和脂肪酸含量下降而不飽和脂肪酸含量增加，尤其是油酸、亞油酸和亞麻酸，在種子成熟時占總脂肪酸的80%以上［22］。脂肪為高能量貯藏物，為種子萌發后幼苗的建立提供主要的能源和碳骨架［27］。種子油含量及不飽和脂肪酸含量與植物的耐低溫性有密切關系［28］。原因在于不飽和脂肪酸含量可降低脂質的相變溫度以維持細胞膜的穩定性，從而提高耐冷性。因此銀砂槐高含量的不飽和脂肪酸有利于種子度過嚴冬，以維持荒漠環境下的適應性。總之，文中通過銀砂槐種子形態和主要有機物含量的分析，討論其與種子生理狀態和生理活性之間的關系以及種子適應荒漠環境策略，目的在于為銀沙槐種子的合理利用、貯藏提供理論依據，也為銀砂槐種群的有效保護和生態恢復奠定基礎。

作者：朱艷蕾 安登第 佘小平 單位：陜西師范大學生命科學學院 新疆師范大學生命科學學院