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《植物研究雜志》2016年第二期

摘要

以黑龍江省尚志市葦河林業局青山種子園的79個紅松優樹半同胞家系子代為對象，測定其21、25和27a生的生長性狀。結果表明，在過半輪伐期后的紅松生長性狀以材積的增長量最大，在3個樹齡材積的變異系數最大，樹高、胸徑和材積在3個樹齡的平均變異系數分別為13．12%、22．39%和46．34%。生長性狀在21、25和27a生均表現出顯著或極顯著的家系效應。生長性狀遺傳力受弱至中度的遺傳控制，相同年度內，家系遺傳力均高于單株遺傳力。以材積做選擇目標，以20%的入選率對材積進行選擇，選出16個優良家系的材積在21、25和27a時的平均值分別為0．0368、0．0486和0．0616m3，分別比當年生對照(CK)高28．67%、15．02%和14．07%，本研究還初選17個優良單株，材積的遺傳增益在20．25%～34．37%。

關鍵詞

紅松;自由授粉家系;遺傳變異;家系選擇

紅松(Pinuskoraiensis)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)喬木，是寒溫帶針闊葉混交林的主要建群樹種，它樹干通直，材質良好，出材率高，為中國東北地區珍貴用材樹種之一，在國際木材市場上有“王座”之美稱［1～2］。紅松作為森林群落的優勢種和建群種，多年來一直是森林采伐首先選擇的對象，其資源越來越少［3］，而紅松的成材時間較長，報告表明天然林紅松幼齡材與成熟材的界限為35a。相關學者根據人工林紅松的材性性能指標及力學性質的測試比較，采用最優分割法分析均得出:人工林紅松幼齡材與成熟材的界限為15a，材質和力學性質指標總體上表現均為幼齡材質低于成熟材［4～5］，因此，紅松人工林在生長15a后，即達到半輪伐期后對其生長變異規律研究具有一定研究意義。深入研究紅松人工林的生長遺傳變異規律，及時調整紅松人工速生林的撫育，合理利用紅松資源已成為當務之急。在我國，紅松大規模的遺傳改良工作開始于20世紀80年代，試驗材料主要以天然紅松林為選擇群體，按照種源區劃選擇種源或優樹，在紅松分布區內營建了20多個地點的初級種子園，為后期的紅松遺傳改良提供了物質基礎。同一性狀在不同年齡之間的遺傳相關稱為A型遺傳相關，這類遺傳相關通常在半同胞家系水平下進行研究，且在半輪伐期進行家系選擇，其誤差可以接受［6～7］。半同胞家系水平下遺傳變異研究是通過大范圍子代和家系測定，表明生長性狀在半同胞自由授粉子代家系之間存在顯著的差異，進而利用加性遺傳變異進行選擇，使遺傳增益最大化。前期對紅松的生長性狀的研究多集中在種源變異、結實性狀、苗期生長等方面，且多以單個年度的觀測值分析［8～9］，截至目前，基于紅松生長性狀多年度間遺傳品質分析，進行優良家系選擇鮮有報道。本研究利用21、25及27a的紅松生長量數據進行自由授粉家系子代測定林的生產力評價，研究基于材積生長量的重要遺傳參數的年度變異趨勢，為紅松的優良家系選擇、初級種子園的去劣疏伐提供理論依據和參考數據。

1材料與方法

1．1材料試驗材料為1988年黑龍江省葦河林業局營建的紅松自由授粉子代家系測定林，共有79個家系(包括一個對照，種子來源于當地生產對照，其余78個家系來源為黑龍江省鶴北優樹嫁接營建的無性系種子園優良單株)。

1．2試驗地設置及生長量調查子代測定林位于黑龍江省葦河林業局青山種子園，當地海拔300m，年降水量為666．1mm，年日照為2552．3h，年均溫為2．3℃，年蒸發量為1084．4mm，大于5℃積溫為2753．2℃，七月均溫為21．6℃。試驗林采用完全隨機化區組設計，單行小區8株，5次重復，株行距1．5m×2．0m。分別于2008年(21a)、2012年(25a)、2014年(27a)的5月樹體停止生長后測量樹高(m)、胸徑(cm)。

1．3數據統計分析因2008年春季調查數據僅保留1、2、3區組數據，后期分析時21a生數據采用3個重復，25、27a生采用5個重復的調查數據。

2結果與分析

2．1紅松家系生長性狀的年度間的遺傳變異分析表1列出了紅松家系的生長性狀在3個樹齡的均值表現及變異趨勢，分別比較樹高、胸徑、材積在6年間的生長量，樹高增長2．93m(8．20～11．13m)，胸徑增長2．93cm(14．13～17．06cm)，材積增長0．0251m3(0．0313～0．0564m3)，材積的增長量最大;同時，分別將25與21a生、27與25a生的生長量比較，均表明材積的增長率最大，分別為39．94%、22．34%，胸徑的增長率為13.09%、6．77%，樹高的增長率為13．66%、19.42%。研究家系樹高、胸徑、材積的變異表明，生長性狀在21a生時的變異系數均較后期生長的變異系數稍大，且隨樹齡的增加呈微弱遞減的變異趨勢;且在3個樹齡段中，均表現出材積的變異系數最大，樹高、胸徑、材積在3個樹齡的平均變異系數分別為13．12%、22．39%、46．34%。方差分析結果表明，紅松生長性狀在21、25、27a生均表現出顯著或極顯著的家系效應，由家系間的變異幅度可知，21a時樹高、胸徑、材積性狀中生長最快家系分別是最慢家系的1．31、1．39和2．06倍;25a時樹高、胸徑、材積性狀中生長最快家系分別是最慢家系的1．30、1．38和1．95倍;27a時樹高、胸徑、材積性狀中生長最快家系分別是最慢家系的1．29、1．37和1．40倍。與已報道的針葉樹種一致，紅松生長性狀受弱度至中等遺傳控制。相同年度內，家系遺傳力均高于單株遺傳力，說明生長性狀(尤其是材積)在成熟材生長進程中，通過家系間選擇，仍可以達到選擇效果。

2．2優良家系和單株選擇

2．2．1優良家系選擇本研究采用材積(兼顧樹高、胸徑)作為紅松用材林優良家系和單株的選擇指標。紅松生長性狀受中等程度的遺傳控制，為考慮群體的遺傳多樣性水平及遺傳增益，在家系選擇中家系遺傳力較高時采用較高的入選率，反之采用較低的入選率［11］。本研究中方差分析結果表明各生長性狀家系間差異達顯著水平，且三個樹齡的當地生產對照(CK)的材積均低于群體均值，因此，每個樹齡皆選擇出高于群體總均值的家系作為初選家系，21、25、27a生材積分別高于群體均值的家系同為39個。選取每個樹齡在初選群體中共有的家系(仍能保持材積生長量)作為復選家系，共計16個(表2)。本研究以20%的家系入選率對材積進行選擇，材積可獲得較高的遺傳增益，入選的16個優良家系的材積在21、25、27a時的平均值分別為0．0368、0．0486、0．0616m3，分別高于當年群體均值的17．57%、9．88%、9．22%，分別比當年生對照(CK)高28．67%、15．02%、14．07%(表3)。同時結合入選家系的樹高和胸徑分析可知(表3)，優良家系樹高的遺傳增益在21、25、27a生時分別為1．52%、1．02%、0．52%，增益隨著樹齡在逐漸降低，但沒有出現負增長;胸徑在21、25、27a生時分別為2．10%、2．10%、2．10%，遺傳增益處于較穩定的低增長水平，樹高、胸徑增益均低于材積。

2．2．2優良單株選擇在家系選擇時同時進行家系內單株選擇，本研究表明樹高、胸徑、材積的單株遺傳力較低，因此，為取得更大的遺傳增益和豐富群體的遺傳多樣性水平，需降低入選率，提高選擇差。以27a生材積不低于群體平均值2倍，樹高、胸徑高于平均值且每家系最多選擇一棵為約束，共選擇出17個優良單株(表4)。材積遺傳增益在20．25%～34.37%，樹高和胸徑的遺傳增益分別在1．13%～8．25%、5．40%～9．22%，通過單株選擇能大大提高紅松生長量，同時在生產上可選擇優良單株進行無性繁殖加以利用。

3討論

目前，在紅松的遺傳改良過程中，家系和單株選擇仍然是常用的育種手段，林木的生長經過長期的自然選擇，多數性狀存在著豐富的遺傳變異，若經過選擇可獲得所期望的效果，如孫曉梅［12］、鄧繼峰［10］、周志春［14］等分別利用家系選擇在日本落葉松(L．kaempferi)、雜種落葉松(hybridlarch)、馬尾松等的松科樹種的遺傳改良中取得較好的改良效果。本研究利用半同胞家系的多年度生長性狀測量數據，研究紅松家系的生產力水平，同時探討樹齡與家系的遺傳品質變化。紅松樹齡達到半輪伐期后的生長性狀以材積的增長量最大，證實樹齡在半輪伐期后以材積為主要指標，兼顧胸徑和樹高指標進行選優的育種策略［13，15～16］。樹齡影響著紅松生長性狀，報道表明樹齡達到一定時期后主要以材積增長為主［15］，家系的遺傳品質隨樹齡的增加主要以對紅松材積的影響為主，這種家系作用在林木的生長性狀中表現明顯［11～15，18～19］。

研究變異系數表明，紅松參試家系具有豐富的遺傳資源，尤其是材積的變異系數最大;變異系數隨樹齡呈微弱的遞減趨勢，這與張謙［20］等的研究結果一致，可能與試驗林的保存率相關［21～22］。紅松生長性狀受弱至中度的遺傳控制，家系遺傳力高于單株遺傳力，這與馬尾松［14，16，20］、櫻皮橡(Quercuspagoda)［23］和白云杉(Piceaglau-ca)［24～25］的研究結果一致。林木生長周期較長，尤其通過子代測定林試驗，良種選育難度較大，為縮短育種周期，一般將早期選擇作為家系選擇的有效途徑，但林木生長期的生長變化受遺傳、環境及樹齡等的多方面復雜影響，結合林木材積生長量快、慢的生長類型，研究半輪伐期后不同年齡及不同選擇強度下紅松材積的選擇效果，依然具有重要意義。半同胞家系水平下遺傳變異研究是通過大范圍子代和家系測定進行，本研究利用紅松生長性狀開展家系和單株選擇時，兼顧遺傳增益最大化及保持群體的遺傳多樣性水平，經初選和復選，選擇出16個家系和17個單株，上述初步選出的優良家系和單株表現出明顯的生長優勢，可指導無性系種子園去劣疏伐和提供無性繁殖材料。優良的林木品系應是以材積生長量大，樹干通直，側枝較小，幼齡材基本密度高、材性均勻等為指標。本研究的缺陷是僅以不同樹齡的生長性狀作為選育指標，未充分考慮通直度、側枝粗、材性性狀等指標，會造成未入選家系的優良性狀遺漏。本項研究目的是為探討紅松不同樹齡下家系遺傳品質及家系生產力的變化，初步為紅松的家系選擇提供基礎，下一步工作結合目標性狀進行遺傳相關分析，提高選擇效率，同時結合育種值，提高入選優良家系的可靠性，篩選高產、穩產的優良家系。

作者：張振 張含國 張磊 單位：東北林業大學林木遺傳育種國家重點實驗室