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冠狀病毒（Coronavirus）最早于1937年從雞的感染組織中被發現，因病毒表面有王冠般的釘狀突起，被國際病毒命名和分類委員會命名為冠狀病毒。冠狀病毒屬于冠狀病毒科（familyCoronaviridae）、套式病毒目（orderNidovirales）。根據病毒形態、基因組結構和基因表達情況，2012年國際病毒分類委員會（ICTV）將冠狀病毒分為冠狀病毒亞科（Coronavirinae）和環曲病毒亞科（Torovirinae）。冠狀病毒亞科的病毒，即人們常說的冠狀病毒，分為甲型冠狀病毒屬（Alphacoronavirus）、乙型冠狀病毒屬（Betacoronavirus）、丙型冠狀病毒屬（Gammacoronavirus）和丁型冠狀病毒屬（Deltacoronavirus）四個屬[1-2]。來源于禽鳥的冠狀病毒統稱為禽源冠狀病毒（avian-origincoronavirus），至少涉及到丙型和丁型2個冠狀病毒屬。目前，僅在野禽中發現少數丁型冠狀病毒屬病毒，包括白頭翁冠狀病毒（Bulbulcoronavirus）、畫眉冠狀病毒（Thrushcoronavirus）和文鳥冠狀病毒（Muniacoronavirus）[3]。丙型冠狀病毒屬目前包括兩個被ICTV認可的“種”，即禽冠狀病毒（Aviancoronavirus）和白鯨冠狀病毒（Belugawhalecoronavirus），其中禽冠狀病毒包括雞傳染性支氣管炎病毒（IBV）和火雞冠狀病毒（TCoV）[1]。鴨冠狀病毒、鵝冠狀病毒和鴿冠狀病毒也可能是丙型冠狀病毒屬中與禽冠狀病毒不同的“種”，但由于目前僅了解這些病毒全基因組中的一小部分序列，其分類地位還沒有得到ICTV的正式確認[1]。

1傳染性支氣管炎病毒

雞傳染性支氣管炎（IB）是由傳染性支氣管炎病毒引起的雞的一種急性、高度接觸性傳染病，以咳嗽、氣管啰音和打噴嚏為主要特征，是對我國養雞業危害最為嚴重的病毒性傳染病之一。該病幾乎在全球所有養雞國家中存在，并呈地方性流行[6]。雞傳染性支氣管炎于1930年首先在美國達科他州（Dakota）被發現。1936年，Beach和Schalm確定該病原為病毒，這是首個被發現的冠狀病毒，后被命名為IBV，歸入冠狀病毒科丙型冠狀病毒屬[1]。本病的易感動物主要是雞，各種日齡與品種的雞均易感。近年來，在鴨、鴿、鵝和鷓鴣等宿主中也分離到與IBV高度同源的冠狀病毒[5-8]。根據冠狀病毒對組織的親嗜性及損害的主要器官的不同，IBV在臨床上可分為以下幾個類型：呼吸和生殖道型，代表毒株：麻省毒株H52、H120；腎臟病變型，代表毒株：澳大利亞T株、Connecticut株、美國Holte和Gray以及一些M株；腸道病變型，代表毒株：摩洛哥G株；腺胃型；其他變異型，代表毒株4/91或793B。IBV血清型眾多，目前已報道有30余種，不同血清型毒株在毒力、致病性和組織嗜性上存在很大差異，相互間沒有或僅有部分交叉免疫性。近些年，由于新血清型的不斷出現，導致IB在我國的流行呈上升趨勢，尤其是腎病變型IB已蔓延至全國各養雞地區。2013年7月，劉沛增等在全國隨機抽取安徽、海南、貴州等9個省市共88個養禽場，進行IBV的流行病學調查，結果發現9個省均有IBV分布，場群陽性率為68.18%（60/88），其中養雞場的場群陽性率為77.92%（60/77），說明IBV在我國養雞場普遍存在[9]。2008年，在英國、法國、荷蘭、德國、比利時和西班牙所選定農場的獸醫或農場主提供的咽拭子樣品中，IBV陽性率為59%，檢測到的優勢流行毒株為793B和麻省毒株[10]。2014年，Eder等報道，巴西肉雞場的IBV場群陽性率為24.8%，在種雞群的場群陽性率為16.8%[11]。2014年，Emily等對2000—2013年間，從加拿大收集的185個場點的禽樣品（148個場點的樣品有臨床癥狀，37個場點為隨機選擇的肉雞屠宰場樣品）進行IBV分型，結果分為四個較大的型：超過1/3的場點（35.7%）所流行的為加拿大型毒株，與Qu_mv毒株同源性為90.9%~99.2%；經典毒株（麻省和Connecticut）的陽性率約為1/3（28.6%）；美型毒株的場點流行率約為1/5（20.5%）；4/91型毒株的場點流行率為15.14%[12]。

2火雞冠狀病毒

在上世紀七十年代，火雞冠狀病毒（TCoV）是引起火雞腸道病的重要病原，由此引發的疾病被稱為傳染性腸胃炎、冠狀病毒性腸炎和藍冠病。1951年美國首次報道該病，其他國家隨后也有報道。2001年，美國首次證實該病的存在[15]，之后，巴西和意大利也證實發現此病。2006年，楊仉生等首次在我國分離到TCoV，引起25日齡火雞發病，死亡率為10%~20%[14]。在英國，通過RT-PCR方法對TCoV進行實驗室檢測，通過免疫熒光法和ELISA方法對火雞進行血清抗體檢測，證實其發病率>30%[15]。TCoV可感染任何日齡的火雞，導致的死亡率與日齡相關，雛火雞的死亡率高，日齡大的死亡率較低，但會引起肉、蛋產量下降[16-19]。禽群感染火雞冠狀病毒后會引起腹瀉，影響其生長速度和飼料轉化率，頭及頸部皮膚可能發紺，因此稱為藍冠病。7周齡火雞感染火雞冠狀病毒后可引發嚴重傳染病——幼火雞復合性腸炎（PEC），癥狀表現為腹瀉、脫水、生長停滯、體重下降、免疫系統功能障礙。如果幼火雞同時表現臨床死亡，則稱為幼禽腸炎和死亡綜合征（PEMS）。類似于IBV，TCoV也會引起種禽產蛋量和蛋質量的下降，出現軟殼蛋、糙殼蛋，蛋殼顏色變淺以及孵化率降低等。上世紀90年代中期，北卡羅萊納大學的研究人員證實，TCoV在抗原性和基因遺傳性上與IBV密切相關，基于免疫熒光法和酶聯免疫吸附試驗，證實這兩種病毒之間存在交叉反應性。

3鴨冠狀病毒

鴨冠狀病毒性疾病是一種以劇烈腹瀉為特征的急性傳染病。20日齡前后的鴨發病率最高，甚至出現暴發流行。疫情開始會出現少數鴨發病，1~2天后出現死亡高峰，發病率和死亡率幾乎為100%。臨床上表現為：發病急；早期排稀糞，進而腹瀉；糞呈白色或黃綠色；喙變紫，上皮脫落破潰。2012年，陳貴錢等通過高通量測序方法，在家鴨中發現了一種未知的禽源冠狀病毒，分析發現其基因1中三個部分氨基酸序列（1b1，1b2，1b3）與IBV的差異率在10%以上，顯示其可能屬于丙型冠狀病毒屬的一個新“種”，即鴨冠狀病毒[21]；2014年，莊青葉等通過大規模監測，在家鴨中發現大量新“種”鴨冠狀病毒，鴨群感染率為4.38%[22]。在國外，有兩篇研究報道從野生水禽（如野鴨）中檢測到與陳貴錢等人發現的鴨冠狀病毒相似的一些病毒，病毒感染率較高，提示這種新發現的禽冠狀病毒可能在家鴨和野生水禽中分布較為廣泛[23-24]。

4其他禽種冠狀病毒

4.1鴿冠狀病毒2005年，錢華冬等人在鴿子中檢測到冠狀病毒，后經相關試驗證實為鴿源冠狀病毒PSH株，其屬于丙型冠狀病毒，與IBV親緣關系較近，但并非本文述及的“鴿冠狀病毒”[8]。2005年，Jonassen等從挪威首都奧斯陸（Oslo）的野鴿中檢測到一種新型鴿冠狀病毒，與IBV差異較大，泄殖腔拭子樣品陽性率為4.4%，氣管拭子樣品陽性率為2.2%[24]。

4.2鵝冠狀病毒2000年，溫立斌等報道從鵝體內檢測到類冠狀病毒，從臨床癥狀和剖檢變化上看部分特征和腎型IB類似，但是該病毒是否是由IBV變異而來還有待后續研究[6]。2005年，Jonassen等從挪威的灰鵝中檢測到新型鵝冠狀病毒，與IBV差異較大。研究中發現，在2003年Smola所采集泄殖腔拭子樣品中，雛鵝冠狀病毒陽性率為12.9%，成年鵝陽性率為17.4%；在2004年Smola所采集泄殖腔拭子樣品中，雛鵝冠狀病毒陽性率為66.6%，成年鵝陽性率為15.4%；在2004年從Vega所采集泄殖腔拭子樣品中，雛鵝冠狀病毒陽性率為42.3%，成年鵝陽性率為38.9%[24]。

4.3野鳥冠狀病毒目前已報道發現少數來自野禽的冠狀病毒。2009年，Patrick等報道在香港發現白頭翁冠狀病毒（陽性率為3.58%，15/420）、畫眉冠狀病毒（陽性率為1.69%，4/237）和文鳥冠狀病毒（陽性率為1.71%，2/117），與丙型冠狀病毒屬病毒基因特性不同，被歸入丁型冠狀病毒屬。

5結語

隨著分子生物學發展，冠狀病毒的檢測方法越來越多，基因分析方法越來越科學，人們對禽類冠狀病毒的分類有了新的認識。本文中述及的各種冠狀病毒，均按病毒的分類學定義，而非按宿主簡單歸類。在禽類所感染的冠狀病毒中，有些已被定義為新種，有些病毒新種尚未確定。明確這些病毒的分類地位、病原特性及感染狀況，將更有利于對禽類冠狀病毒感染相關疾病的防控和處置。

作者：莊青葉 陳繼明 王楷宬 單位：中國動物衛生與流行病學中心