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1研究區域

封丘縣位于河南省東北部，黃河北岸，是黃河下游農業區的典型地區之一（圖1）。地處34°53′—35°14′N，114°14′—114°46′E之間，該區屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫在13．5—14．5℃之間，年平均降水量615．1mm，土壤類型以潮土為主。地貌為黃河沖積平原，形態復雜，沙崗、平原、洼地兼有。是全國100個商品糧生產縣之一。近年來，隨著土地利用強度的加劇，景觀類型發生了很大的變化。該區的農田是最主要的景觀類型，總面積達81367．9hm2，約占全縣總面積的66．4％；居民點廣泛散落在區域內，大小不一，約占總面積的11．6％；林地多呈斑塊狀散布在農田中和居民點周邊，以人工種植的楊樹（Populusspp．）林為主，間有極少量的混交林和次生林，總面積約8672．6hm2［33］。

2數據來源與研究方法

2．1數據采集與處理研究數據為1984年（1∶5萬）和2012年（1∶5萬）封丘縣土地利用現狀數據。數據的處理和分析主要采用ArcGIS10．0等軟件，景觀指數的計算借助于Fragstats4．1等軟件。依據研究區實際情況，在野外調查的基礎上，將研究區分為：農業用地、林地、道路、城鎮用地、農村居民點、工礦用地、河流、濕地、坑塘、灘涂、溝渠和裸地，共12種景觀類型。在研究區選擇一個典型樣帶，在該樣帶中選取了43片林地樣地（圖1），每片取樣林地選取5個典型樣點，相鄰樣點之間至少間隔10m。研究選取的43片林地中，最大的林地面積為231039．41m2，最小的林地面積為2870．44m2，標準差為46363．45m2。地表節肢動物的調查采用陷阱捕獲法。陷阱的具體布設為：將PP塑料杯（口徑7．8cm，底徑6cm，深17．5cm，容積500mL）埋入土壤中，杯口與地表齊平，在杯中放置150—200mL20％濃度乙二醇和1滴洗滌劑。取樣時間為2013年5月16日至22日，在野外布設6d后收回，立即將各陷阱中捕獲到的物種按對應樣點編號放入含75％酒精的10mL帶蓋離心管中保存，并盡快在實驗室進行鑒定分類，物種的具體分類主要參照《中國土壤動物檢索圖鑒》、《昆蟲分類》等分類系統［35⁃36］。在對地表節肢動物取樣的同時，采集土壤分析樣品。在每個樣地內，按照蛇形采樣法隨機布設10個左右的采樣點，每個樣點采集100g左右的表層土壤樣品（厚20cm），然后將其充分混合，按“四分法”舍棄多余土樣，保留1kg左右的分析樣品。取回的土壤樣品先帶回實驗室進行風干，挑出植物殘體和磚瓦塊，用研缽磨碎，全部通過孔徑1mm的土壤篩后備用。同時在每個樣地對植被進行群落調查。

2．2數據分析方法2．2．1多模型推理方法研究采用多個假定的模型來代表生物的狀態和進程，基于赤池信息量準則（AIC）的多模型推理（MMI）方法，對模型中每一個相關數據的強度進行評價［34］。MMI方法允許用戶比較和排列多個競爭模型，定義最接近真實生態過程的模型，同時可以對所選模型進行定量分析［37⁃38］。MMI需要先定義一個多重假定競爭模型，假定競爭模型選取以下五個景觀特性：生境特征（H1）、基質特性（H2）、生境變化（H3）、基質變化（H4）和土壤⁃環境條件（H5），每個景觀特性均通過相對應的解釋變量來代表一個特定的競爭模型（表1）。

2．2．2解釋變量本文采用五個競爭模型相關的15個解釋變量來分析與地表節肢動物的關系（表1）。根據地表節肢動物的生活習性，以每片林地采樣點為中心，分別設置100m、250m、350m和500m四個不同半徑的緩沖區，從中提取出所需的景觀指數。其中，歐式最近鄰近距離變異系數（EuclideanNearestNeighborDistance⁃CoefficientOfVariation，ENN＿CV）表征林地斑塊之間平均最近相鄰距離的變量系數，較大的變量系數指示林地斑塊呈不規律和不均勻的分布。辛普森多樣性指數（Simpson’sDiversityIndex，SIDI）是用來表征景觀多樣性的指數，它的取值范圍在0—1之間，越接近1表明研究區的景觀多樣性越高。用1984年和2012年間景觀指數的變化來計算生境變化和基質特性變化中的解釋變量。其中，ENN＿CV變化測定從1984到2012年間斑塊分布的變化，這可能影響基質的特性。它代表了在景觀水平上（包括所有土地覆蓋類型）ENN＿CV指數（ENN＿CV2012—ENN＿CV1984）的不同。若為負值指示后期景觀中的斑塊（土地覆蓋類型）是低異質的或者不均衡的分布。路距是取樣點和當地主干道之間的距離，距離的遠近一定程度上代表了人類干擾的強弱。從取樣點周圍獲得的土壤主要因子包括：全氮含量、有機質含量、pH值和活性碳（Activeorganiccarbon，AOC）含量。用樣點附近植物的香農多樣性指數（Shannon’sDiversityIndex，SHDI）和覆蓋度來代表植物的多樣性。

2．2．3響應變量選取地表節肢動物群落物種豐富度和香農多樣性指數作為響應變量。

2．2．4統計分析本文對每個競爭模型中所有的解釋變量分別進行了標準化，并用多元線性對解釋變量之間進行Pearson相關性檢驗，每列變量的相關性檢驗結果都小于0．5。通過廣義線性模型（GLM）來分析解釋變量和響應變量之間的關系。物種豐富度采用Poisson誤差分布和一個對數連接函數來對解釋變量和響應變量的關系進行估算。對于香農多樣性指數選用Gaussian誤差分布和恒等連接函數來對解釋變量和響應變量的關系進行估算。然后基于已定義的模型集合（表1），在每個空間尺度（100、250、350和500m）用線性指示變量（沒有考慮轉換或者相互作用）來完成模型擬合。由于樣本量較少，故使用修正后的AIC，即AICc來比較和排列模型。以上操作是在R統計軟件中進行的［40］。

3結果與分析

3．1林地中地表節肢動物多樣性分布格局通過調查，研究區地表節肢動物共包括17個目、58個科，個體數量為2776頭（圖2）。膜翅目（Hymenoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、端足目（Amphipoda）、蜘蛛目（Araneae）、圓馬陸目（Sphaerotheiida）、等足目（Isopoda）、雙翅目（Diptera）和半翅目（Hemiptera）的個體數量較多，分別占捕獲的地表節肢動物總體個數的36％、16％、11％、10％、10％、8％、3％和2％，為研究區的優勢和常見類群。同翅目（Homoptera）、蚰蜒目（Scutigeromorpha）、蜚蠊目（Blattaria）、直翅目（Orthoptera）、蜱螨目（Acarina）、彈尾目（Collembola）、石蜈蚣目（Lithobiomorpha）、地蜈蚣目（Geophilomorpha）和蜈蚣目（Scolopendromorpha）的個體數量均小于總體個數的1％，為該地區的稀有類群。圖2中A圖顯示了研究區林地景觀中的優勢和常見類群的多度，B圖顯示了研究區林地景觀中的稀有類群（多度小于總數1％的類群）的多度。物種豐富度和香農多樣性指數呈顯著的正相關（r＝0．51，P＜0．001）。

3．21984年到2012年間景觀格局的變化生境和基質特性從1984年到2012年發生了很大的變化（圖3）。樣點周圍林地面積大幅度增加。研究表明，近30年間該區ENN＿CV值的增加，代表了采樣點附近的斑塊異質性程度提高。在100m尺度上，1984年的ENN＿CV值大部分都為0，因為在1984年采樣點周圍100m的范圍內主要是大面積的農田景觀，而2012年的ENN＿CV值則普遍在30—50之間，說明研究區斑塊的異質性顯著提高。在100m范圍內SIDI值呈現顯著增加，原因是樣點附近的景觀在人類干擾下，大面積的農田轉化為林地或者其他景觀類型，其中林地面積大幅度增加。連接度（Connectivity，CONNECT）變化在100m尺度上的平均值在50左右，說明在該尺度斑塊之間的連接度發生了很大的變化。而且隨著尺度的增加，CONNECT變化的平均值逐漸減少。說明在較小的尺度范圍內連接度受到的波動較大，隨著尺度范圍的增加，在較大的尺度范圍內連接度受到的波動則較小。

3．3景觀背景變化對林地地表節肢動物的影響

3．3．1最優模型中景觀背景對香農多樣性指數和物種豐富度的影響香農多樣性指數和物種豐富度對景觀背景的響應基本一致。生境特性（H1）是最能解釋香農多樣性和物種豐富度的，但是生境特性變化（H3）的影響也很明顯。土壤⁃環境條件和基質特性（H5和H2）對地表節肢動物的解釋量很小。AICc模型選擇的結果顯示，在100m的空間尺度上，生境特性模型是解釋香農多樣性指數的最優模型（表2和表3中加粗顯示的模型即為在每個空間尺度上的最優模型）（H1，AICc＝47．74，ΔAICc＝0，R2＝0．32）（表2）。在該尺度上，能夠解釋物種豐富度的最優模型同樣是生境特性模型（H1）（H1，AICc＝240．67，ΔAICc＝0，R2＝0．23）（表3）。

3．3．2景觀背景對物種豐富度和香農多樣性影響的尺度效應物種豐富度和香農多樣性對景觀背景的響應均具有強烈的尺度依賴性。AICc值顯示了在100m的空間尺度生境特性（H1）對香農多樣性指數和物種豐富度的影響均是最顯著的（表2）。在該尺度基質變化（H4）的影響也是很明顯的。但是隨著尺度的增加，在250m（H3，AICc＝254．40，ΔAICc＝0）、350m（H3，AICc＝254．32，ΔAICc＝0）和500m（H3，AICc＝254．26，ΔAICc＝0）的尺度范圍內均是生境變化（H3）對物種豐富度的影響最明顯。同樣的，隨著尺度的增加，在250m（H3，AICc＝62．22，ΔAICc＝0）、350m（H3，AICc＝59．05，ΔAICc＝0）和500m（H3，AICc＝63．40，ΔAICc＝0）的尺度范圍內也均是生境變化（H3）對香農多樣性的影響最明顯。景觀背景對物種豐富度和香農多樣性指數的影響具有很強的尺度依賴性，在100m的尺度范圍內地表節肢動物的物種豐富度和香農多樣性指數受景觀背景的影響最大，在較大的尺度（250m、350m和500m）物種豐富度和香農多樣性指數受生境變化（H3）的影響最明顯。

4結論與討論

研究表明，在100m尺度范圍，生境特性（H1）對林地地表節肢動物的物種豐富度和香農多樣性指數的影響最大，主要原因是生境特性包括林地面積和ENN＿CV值，研究區林地面積的大面積增加和較大的ENN＿CV值顯示了該區斑塊異質性的增加。生境異質性假說認為大的島嶼或斑塊擁有更多的生境斑塊因而容納更多的物種，特別是生境特化種，斑塊面積的大小是生境異質性高低的一個表征指標。林地生境的增加和景觀多樣性的提高對林地中地表節肢動物的影響最大。基質變化（H4）對地表節肢動物多樣性的影響只在100m的尺度上比較明顯，在其他尺度上則是相對薄弱的。景觀背景對于林地中地表節肢動物的多樣性有重要的影響，同時也說明了從時間動態角度出發可能更好的理解景觀背景和林地中地表節肢動物之間的相互作用。與傳統的零假設測定相比，運用MMI模型來評價生物多樣性和景觀背景的相互關系比較新穎，該方法在動物多樣性方面研究較少，分析時需要認真對待。（1）景觀背景對香農多樣性和物種豐富度的影響存在著明顯的尺度效應。香農多樣性和物種豐富度均在100m的尺度范圍內對生境特性（H1）的響應最明顯。但隨著尺度的增加，生境變化（H3）的重要性明顯增加，且在250m、350m和500m的范圍均是生境變化（H3）對香農多樣性和物種豐富度的影響最明顯。這說明在不同尺度景觀背景對地表節肢動物多樣性的影響是不同的。在不同的尺度上，林地地表節肢動物對不同的景觀特性響應不同。在較小尺度（100m）上，林地中地表節肢動物的物種豐富度和香農多樣性對生境特性（H1）響應最明顯，說明在小尺度上，地表節肢動物對其棲息地特征非常敏感；但是在較大尺度（250m、350m和500m）上，地表節肢動物對生境變化（H3）響應最大，說明在較大尺度上，地表節肢動物對其棲息地的變化響應更加敏感。（2）地表節肢動物的物種豐富度和香農多樣性對景觀背景的響應基本一致，均是生境特性在100m的特征尺度對其有最明顯的響應。植物多樣性的相關研究［34］顯示，地形⁃環境條件在125m的尺度對植物物種豐富度響應最大，隨著尺度的增加，生境變化的重要性也隨之增強。但是基質變化在所有尺度對植物香農多樣性的影響都很明顯，在500m的范圍內影響達到最高。相比之下，之所以植物的物種豐富度和香農多樣性對景觀背景的響應不同，而本研究中地表節肢動物的物種豐富度和香農多樣性對景觀背景的響應基本一致，是因為地表節肢動物的物種豐富度和香農多樣性呈顯著的正相關。另外，對植物多樣性研究的結果顯示基質變化在所有尺度對植物的香農多樣性的影響都很明顯，在500m的范圍內達到最大，但是本研究中生境的特性在100m的尺度范圍對林地地表節肢動物的香農多樣性影響最大。這可能是因為對于植物來說，主要是依靠風力或者動物進行種子的傳播，其傳播范圍較大，相比之下，地表節肢動物具有捕食、棲息和繁殖的生活需要，故其活動范圍相對較小，主要在其棲息地附近活動，同時其自身的遷移能力也較弱，故在一個較小的尺度上研究相對合適。而且在該尺度上生境的特性對其影響最大。同時，由于本研究選取的特征尺度只局限于500m以內，在這個范圍內發現生境特性對林地地表節肢動物的影響最大，沒有發現景觀指數對其的明顯影響，在今后的研究中是否可考慮在更大的尺度上進行分析，來進一步的分析景觀指數對地表節肢動物的影響。在研究區域景觀背景對地表節肢動物多樣性的解釋量達到40％。建議今后的研究中可以進行其他競爭模型的構想，能夠更好的解釋景觀背景對地表節肢動物多樣性的影響。

作者：侯笑云宋博趙爽丁圣彥梁國付董翠芳單位：河南大學環境與規劃學院河南大學生態科學與技術研究所