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《貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)雜志》2014年第四期

1材料與方法

1．1試驗(yàn)材料供試材料為西藏廣泛種植的玉米酒單4號。氮肥為尿素（含氮46％），磷肥為磷酸二銨（含氮18％，含P2O546％），鉀肥為硫酸鉀（含K2O48％）。試驗(yàn)塑料盆規(guī)格27cm×14．5cm×18．5cm（上口徑×下口徑×高度），底部有孔；每盆裝過篩并拌勻的砂壤土2．5kg，土壤為西藏林芝縣八一鎮(zhèn)章麥村玉米地的砂壤土，pH5．42，有機(jī)質(zhì)含量1．42％，速效氮109．90mg／kg，速效磷67．80mg／kg，速效鉀208．07mg／kg，全效氮0．07％，全效磷0．08％，全效鉀1．21％。

1．2方法

1．2．1試驗(yàn)設(shè)計(jì)氮、磷、鉀肥施用量為西藏常規(guī)施肥量的近似值，設(shè)5個(gè)施肥處理。處理1，不施肥（N0P0K0）；處理2，施磷、鉀肥，不施氮肥（N0PK）；處理3，施氮、鉀肥，不施磷肥（NP0K）；處理4，施氮、磷肥，不施鉀肥（NPK0）；處理5，全施肥（NPK）。各處理施肥量見表1。每個(gè)處理重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列，肥料作為基肥一次性均勻地施入。2013年3月3日在西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院農(nóng)場播種，每盆播5顆種子，深度2～3cm，播種方式為梅花型。各處理的日常管理、病蟲害防治措施均一致。

1．2．2測定項(xiàng)目及方法1）株高與生物量測定。2013年5月26日用直尺測定株高，測定后將玉米植株地上部分和地下部分分開，放入57～58℃烘箱內(nèi)烘至恒重，用天平稱重，記錄各部分干物質(zhì)重，計(jì)算根生物量比（根重／植株總重）和根冠比（根生物量／地上部分生物量）。2）光合參數(shù)測定及光響應(yīng)曲線的擬合。2013年5月21日、22日和23日9：00—11：30，用LI－6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀測定光響應(yīng)曲線。每盆選一生長健壯無病蟲害的玉米植株，光合作用參數(shù)測自頂部起的第3或第4片功能葉。測定時(shí)，CO2濃度為（380±5）μmol／mol，葉片溫度為20℃，濕度為自然狀態(tài)，利用儀器配備的紅藍(lán)光源（LI6400－02BLED），設(shè)置10個(gè)光合有效輻射強(qiáng)度（PAR），依次為2000μmol／（m2•s）、1600μmol／（m2•s）、1200μmol／（m2•s）、800μmol／（m2•s）、400μmol／（m2•s）、200μmol／（m2•s）、100μmol／（m2•s）、50μmol／（m2•s）、25μmol／（m2•s）和0μmol／（m2•s），每個(gè)光強(qiáng)下適應(yīng)3～5min后測定，每個(gè)處理測定3個(gè)葉片，儀器自動記錄凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和大氣CO2濃度（Ca）等參數(shù)。數(shù)據(jù)處理采用葉子飄模型［15］的非直角雙曲線方法進(jìn)行擬合，計(jì)算方程為。在擬合的光響應(yīng)曲線中，Pn＝0時(shí)的Q值為光補(bǔ)償點(diǎn)Lcp（lightcompensationpoint）；Pn＝Pmax時(shí)的Q值為光飽和點(diǎn)Lsp（lightsaturationpoint）；水分利用效率為WUE（wateruseefficiency）是凈光合速率與蒸騰速率的比值［18－19］。1．2．3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析分別用Excel和Origin8．5進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析和圖形繪制。

2結(jié)果與分析

2．1玉米株高、葉片數(shù)及生物量由表2可知，5個(gè)施肥處理中，全施肥NPK處理各指標(biāo)最高，株高為45．17cm，葉片數(shù)為10，總生物量為28．64g，是對照的5．53倍；其次是NPK0和NP0K，株高和葉片總數(shù)由高到低順序依次為NPK＞NP0K＞NPK0＞N0PK＞N0P0K0，其中，N0PK的總生物量最低，但是其株高、葉片數(shù)、根冠比和根生物量較N0P0K0高。

2．2光合參數(shù)

2．2．1光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)植物葉片的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對光照條件的要求，光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)；而光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物對光照的適應(yīng)性較弱［15］。從表3知，各施肥處理的光飽和點(diǎn)顯著高于對照，光補(bǔ)償點(diǎn)與對照相差不大，說明施肥提高了玉米幼苗對強(qiáng)光和弱光的利用能力。其中，N、P、K肥全施的處理（NPK）植株的光補(bǔ)償點(diǎn)與其他處理相差不大，為25．594μmol／（m2•s），而光飽和點(diǎn)最高，為2146．066μmol／（m2•s），表明其轉(zhuǎn)化和利用光能的能力最強(qiáng)；缺N處理（N0PK）的光補(bǔ)償點(diǎn)較高，光飽和點(diǎn)較低，說明不施N肥可降低玉米轉(zhuǎn)化和利用光能的能力；缺K處理（NPK0）轉(zhuǎn)化和利用光能的能力比缺P處理（NP0K）的強(qiáng)。

2．2．2表觀量子效率表觀量子效率是植物對CO2同化的表觀光量子效率，反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是對弱光的利用能力［16］。表觀量子效率越高，植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體越多，利用弱光的能力就越強(qiáng)。由表3可知，各施肥處理玉米幼苗的表觀量子效率均大于對照，各處理表觀量子效率的大小順序?yàn)镹0PK＝NPK0＞NPK＞NP0K＞N0P0K0，表明N、P、K全施和施肥缺N、缺K處理葉片的光能轉(zhuǎn)化效率相對較高，缺N、缺K處理還可提高玉米植株的光能轉(zhuǎn)化效率；而缺P處理較低。

2．2．3最大凈光合速率最大光合速率反映了植物光合能力的強(qiáng)弱。在適當(dāng)?shù)臈l件下得出的光飽和時(shí)的最大凈光合速率是衡量葉片光合潛力的重要指標(biāo)［18］。由表3可知，各處理植株的最大光合速率均高于對照，以NPK處理和N0PK處理的最高，NPK0處理高于NP0K處理。

2．2．4暗呼吸速率暗呼吸速率是植物在無光環(huán)境下對自身能量的消耗狀況，其與植物生長狀況關(guān)系密切，并受外界養(yǎng)分供給狀況的影響。表3結(jié)果表明，5個(gè)不同施肥處理玉米植株暗呼吸速率大小順序依次為N0PK＞NPK0＞NPK＞NP0K＞N0P0K0。植株暗呼吸速率以N0PK處理的最高，達(dá)1．486μmol／（m2•s），NPK0處理和NPK相差不大，而N0P0K0處理最低，為0．768μmol／（m2•s）。

2．3光合參數(shù)的光響應(yīng)過程

2．3．1凈光合速率凈光合速率值反映了植物在一定光照條件下同化CO2和轉(zhuǎn)化光能的能力。由圖1看出，5個(gè)施肥處理玉米葉片凈光合速率對光照增強(qiáng)的響應(yīng)差異明顯。不同施肥處理玉米葉片凈光合速率值大小順序依次為N0PK＞NPK＞NPK0＞NP0K＞N0P0K0，可見增施P、K或N、P、K肥全施可以提高玉米的凈光合速率，而缺P（NP0K）或缺K （NPK0）玉米凈光合速率則較低，其差異在PAR＞800μmol／（m2•s）時(shí)尤為明顯。

2．3．2胞間二氧化碳濃度與氣孔導(dǎo)度胞間CO2濃度（Ci）降低是判定光合作用受氣孔限制不可缺少的條件，Ci的增加則是光合作用非氣孔限制的最可靠判斷依據(jù)［19］。從圖2看出，在達(dá)到光飽和點(diǎn)之前，隨著凈光合速率的增加，5個(gè)處理植株的胞間CO2濃度均迅速降低，當(dāng)PAR＞400μmol／（m2•s）后趨于平緩，其中缺K處理玉米的胞間CO2濃度最高，其余處理則差別不大；結(jié)合氣孔導(dǎo)度值，N0PK、NPK、NPK03個(gè)處理的玉米植株在光強(qiáng)達(dá)到飽和點(diǎn)后氣孔導(dǎo)度值仍呈升高趨勢，說明這3個(gè)處理的玉米植株凈光合速率最高點(diǎn)的限制不是由氣孔導(dǎo)度下降造成的，而是受非氣孔限制因素所致。可見，施P肥可提高玉米葉片氣孔導(dǎo)度。

2．3．3蒸騰速率與水分利用效率圖2結(jié)果表明，5個(gè)處理下植株蒸騰速率的變化情況與氣孔導(dǎo)度值的變化基本相似，隨著光強(qiáng)增加，除對照外的4個(gè)處理玉米葉片蒸騰速率則逐漸升高，尤其是NPK0處理植株的蒸騰速率最高，而缺P則最低，其他依次為NPK＞N0PK＞N0P0K0＞NP0K。可見，P肥的施用有助于提高植株的蒸騰速率。在PAR＜400μmol／（m2•s）前，5個(gè)處理植株的水分利用效率隨光強(qiáng)增加而迅速上升；此后趨于平緩；當(dāng)PAR＞800μmol／（m2•s）后則逐漸降低，但缺P（NP0K）處理下植株的水分利用效率最高，其余依次為N0P0K0＞N0PK＞NPK＞NPK0。表明僅施用N和K肥（NP0K）有利于提高玉米的水分利用效率。

3結(jié)論與討論

1）試驗(yàn)結(jié)果表明，在N、P、K全施肥玉米幼苗最大凈光合速率最高，達(dá)19．903μmol／（m2．s），且水分利用效率也較高，從而使得其株高、葉片數(shù)和總生物量均較高；植株的光補(bǔ)償點(diǎn)較低5．594μmol／（m2•s）］而飽和點(diǎn)2146．066μmol／（m2•s）］較高，說明植株在強(qiáng)光和弱光條件下轉(zhuǎn)化光能的能力均較高。這充分說明氮、磷、鉀肥的配合施用可有效地提高西藏植株的光合作用能力，促進(jìn)玉米苗期個(gè)體生長，這與王帥等的研究結(jié)果相似。2）不同肥料配給對西藏玉米葉片各光合參數(shù)的作用各異。N、P、K全施可提高西藏玉米的光能利用效率和最大凈光合速率；P、K配肥可提高葉片氣孔導(dǎo)度和表觀量子效率，同時(shí)暗呼吸速率也升高；而N、P配肥可提高葉片蒸騰速率；N、K配肥則可提高玉米葉片的水分利用效率。3）有研究表明，植物的最大量子效率理論在0．08～0．125，但在自然條件下的α值遠(yuǎn)比理論值小，對于生長發(fā)育較好的植物而言，α值一般在0．04～0．07。本試驗(yàn)擬合5個(gè)不同施肥處理玉米幼苗的表觀量子效率在0．036～0．052，較符合實(shí)際情況，能夠真實(shí)地反映植物利用弱光的能力。4）非直角雙曲線模型擬合的曲線較為合理，比較符合植物的光響應(yīng)過程，得出的光合作用參數(shù)具有重要的生物學(xué)意義。因此，采用該模型擬合5個(gè)不同施肥處理下玉米植株光合作用的光響應(yīng)曲線參數(shù)的結(jié)果比較理想，基本反應(yīng)了不同施肥條件下玉米幼苗的光合特性。

作者：侯奕瑾劉翠花郭其強(qiáng)梁小龍艾阿兵呂鐵柱單位：西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所