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《植物遺傳資源學(xué)報(bào)》2016年第三期

摘要:

平榛是我國(guó)重要的榛屬植物資源，為鑒定、評(píng)價(jià)和保護(hù)平榛種質(zhì)資源，提高其利用效率，采用主成分分析和聚類分析方法對(duì)99份平榛種質(zhì)資源堅(jiān)果的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了鑒定和綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明:平榛種質(zhì)資源堅(jiān)果的24個(gè)性狀具有豐富的遺傳多樣性;10個(gè)數(shù)量性狀的主成分分析確定了4類影響因子，反映了育種選擇方向及潛力;基于各種質(zhì)間形態(tài)性狀的遺傳差異，將99份平榛種質(zhì)劃分為5大類群，第I類群可作為選育果面光滑品種的育種和候選親本材料，第II類群可作為選育大粒型、適宜機(jī)械化加工的育種和候選親本材料，第III類群具有作為市場(chǎng)產(chǎn)品的潛力，第IV類群可作為選育圓形、果面無(wú)條紋的育種和候選親本材料，第V類群可作為選育高豐產(chǎn)性品種的育種和候選親本材料。上述研究為平榛種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、保護(hù)和選優(yōu)工作提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞:

平榛;種質(zhì)資源;農(nóng)藝性狀;鑒定評(píng)價(jià)

榛子是重要的堅(jiān)果和木本油料樹種，在我國(guó)原產(chǎn)的8個(gè)種和2個(gè)變種中，平榛(CorylusheterophyllaFisch．)是分布面積最廣、資源最豐富、產(chǎn)量最多的一個(gè)種，其果仁營(yíng)養(yǎng)豐富、風(fēng)味清香且略有甜味，是廣受歡迎的高檔堅(jiān)果。平榛具有抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，廣泛分布在我國(guó)黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北等地［1］。平榛分布區(qū)生態(tài)條件復(fù)雜多樣，繁殖方式以自然雜交結(jié)實(shí)和無(wú)性根蘗繁殖并存，導(dǎo)致了平榛不同居群間以及居群內(nèi)部存在著廣泛的遺傳多樣性［2］。因此，開(kāi)展平榛種質(zhì)資源的描述和評(píng)價(jià)工作，尤其是堅(jiān)果農(nóng)藝性狀的鑒定和評(píng)價(jià)研究，對(duì)平榛資源遺傳多樣性的保護(hù)、集約化栽培和遺傳改良均具有重要意義。在榛屬植物種質(zhì)資源評(píng)價(jià)方面，M．M．Thompson［3］、王明啟等［4］分別針對(duì)不同的適用范圍，建立了榛屬植物種質(zhì)資源性狀描述與評(píng)價(jià)系統(tǒng)，提出了包括堅(jiān)果農(nóng)藝性狀在內(nèi)的部分?jǐn)?shù)量性狀的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn);解明等［5］通過(guò)隨機(jī)采樣的方法，收集了我國(guó)5個(gè)省區(qū)的84份平榛堅(jiān)果樣品，根據(jù)堅(jiān)果單果重、出仁率、缺陷果率、缺陷果仁率、空粒率5個(gè)指標(biāo)對(duì)平榛堅(jiān)果進(jìn)行等級(jí)評(píng)價(jià)，并列出了各等級(jí)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。上述工作為榛屬植物種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)和堅(jiān)果生產(chǎn)提供了重要依據(jù)，本研究在前人工作的基礎(chǔ)上，將以從平榛主要分布區(qū)收集的代表性樣品為試材，針對(duì)堅(jiān)果農(nóng)藝性狀進(jìn)行描述和測(cè)定，分析各性狀的變異和分布情況，結(jié)合主成分分析和聚類分析方法分析其遺傳多樣性，以期為今后平榛種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、保護(hù)和選優(yōu)工作提供參考。

1材料與方法

1.1材料資源收集于平榛分布區(qū)的5個(gè)省區(qū)14個(gè)采樣點(diǎn)(表1)，分別于2006年和2008年定植于北京市延慶縣榛子實(shí)驗(yàn)基地，株行距為2m×3m，在田間采取一致的管理方式，自然授粉結(jié)實(shí)。2014年8月下旬，平榛堅(jiān)果自然成熟后，采集帶果苞的堅(jiān)果，選取生長(zhǎng)良好、穩(wěn)定結(jié)實(shí)的99份平榛堅(jiān)果樣品用于堅(jiān)果質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的描述和測(cè)定。

1.2方法

1.2.1指標(biāo)的描述與測(cè)定調(diào)查描述項(xiàng)目嚴(yán)格按照《榛種質(zhì)資源描述符》［1］進(jìn)行，描述項(xiàng)目包括堅(jiān)果形狀、堅(jiān)果顏色、果頂形狀、果基形狀、果面條紋、果面茸毛、果仁光潔度、果仁色澤8個(gè)質(zhì)量性狀。各品系樣品選取具有代表性的堅(jiān)果各15粒，調(diào)查堅(jiān)果的縱、橫、側(cè)徑和單果重，去殼后測(cè)量果殼腰部厚度和果仁的縱、橫、側(cè)徑及仁重，計(jì)算出仁率［6］。堅(jiān)果的縱、橫、側(cè)徑和殼腰厚度用游標(biāo)卡尺測(cè)量，單果重和仁重使用分析天平測(cè)量。縱徑指頂部至基部的距離，橫徑指縫合線之間的距離，側(cè)徑指與橫徑垂直的距離［7］;堅(jiān)果和果仁的三徑均值為縱、橫、側(cè)徑的平均值［7］;根據(jù)S．A．Mehlenbacher［8］的方法計(jì)算堅(jiān)果和果仁的形狀指數(shù)、殼仁間隙、果腔系數(shù)、出仁率4個(gè)指標(biāo)。

1.2.2數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS19.0軟件統(tǒng)計(jì)各個(gè)樣品數(shù)量性狀的平均值(X)、最大值(Max．)、最小值(Min．)、標(biāo)準(zhǔn)差(s．)、變異系數(shù)(CV)。根據(jù)概率論和數(shù)理統(tǒng)計(jì)的理論，結(jié)合計(jì)算結(jié)果，將各數(shù)量性狀劃分為7～12個(gè)組，統(tǒng)計(jì)落入各分組的品種數(shù)，用Origin8.0軟件繪制次數(shù)分布直方圖，并用分布函數(shù)的X2檢驗(yàn)法檢驗(yàn)各數(shù)量性狀是否符合正態(tài)分布。在主成分分析前，使用隸屬函數(shù)法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)化，其中，正相關(guān)指標(biāo)(堅(jiān)果重、堅(jiān)果三徑均值、果仁重、果仁三徑均值、出仁率、果腔系數(shù))依據(jù)公式(6)，負(fù)相關(guān)指標(biāo)(殼腰厚度、殼仁間隙)依據(jù)公式(7)，堅(jiān)果和種仁的形狀指數(shù)使用梯形隸屬函數(shù)，即形狀指數(shù)在1.00±0.05之間取值為1，形狀指數(shù)＜0.95時(shí)依據(jù)公式(6)，形狀指數(shù)＞1.05時(shí)依據(jù)公式(7)。在聚類分析過(guò)程中，數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換(Z得分)，種質(zhì)間遺傳距離為歐氏距離，聚類方法采用離差平方和法。

2結(jié)果與分析

2.1主要農(nóng)藝性狀變異及分布

2.1.1質(zhì)量性狀變異及分布描述的質(zhì)量性狀變異類型及分布頻率如圖1。所考察的8個(gè)質(zhì)量性狀中，變異類型除了果面條紋中的溝紋、果仁色澤中的紫紅色空缺外，該核心樣本包含了33個(gè)質(zhì)量性狀參數(shù)中的31個(gè)變異類型，具有一定的代表性。

2.1.2數(shù)量性狀的變異及遺傳多樣性變異系數(shù)大小反映了品種固有特征的個(gè)體差異范圍，分布狀態(tài)則反映了性狀的集散性，兩者在制定標(biāo)準(zhǔn)時(shí)都應(yīng)該考慮［10－11］。表3展示了平榛種質(zhì)資源16個(gè)堅(jiān)果數(shù)量性狀的變異情況。由表3可見(jiàn)，平榛種質(zhì)資源的堅(jiān)果大小在11.55～16.66mm之間，堅(jiān)果重在0.66～2.29g之間，果仁重在0.11～0.68g之間，堅(jiān)果大小整體上小于已報(bào)道的平歐雜種榛的堅(jiān)果大小［12］，但與毛榛、川榛、滇榛等其他野生資源相比，處于中等較大的水平［1］。堅(jiān)果橫徑的多樣性指數(shù)最高達(dá)1.92，其次為果仁重達(dá)1.88，殼仁間隙最小僅為1.52。不同來(lái)源的平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀變異較大，變異系數(shù)最大的為殼仁間隙，達(dá)59%，其次為果仁重和堅(jiān)果重，這些指標(biāo)是對(duì)平榛果仁飽滿程度的體現(xiàn)，變異系數(shù)越大，說(shuō)明該性狀在樣品間的差異越大，遺傳可塑性越強(qiáng)。因此，在平榛遺傳改良工作中應(yīng)對(duì)殼仁間隙、仁重和堅(jiān)果重等指標(biāo)予以重點(diǎn)考慮。

2.1.3數(shù)量性狀的分布繪制平榛堅(jiān)果各數(shù)量性狀的次數(shù)分布直方圖(圖2)，由圖2可見(jiàn)，各數(shù)量性狀的分布間存在差異。經(jīng)分布函數(shù)X2檢驗(yàn)得出，單果重、堅(jiān)果縱、橫、側(cè)徑、堅(jiān)果三徑均值、堅(jiān)果形狀指數(shù)、果仁重、果仁縱、橫、側(cè)徑，果仁三徑均值、果仁形狀指數(shù)、出仁率、果殼厚度、殼仁間隙均符合正態(tài)分布，而果腔系數(shù)有一定的拖尾部分，近似服從X2分布。

2.2平榛種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀主成分分析對(duì)平榛10個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，前4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到93.97%。由表4可知，第1主成分的特征向量中，載荷較高且符號(hào)為正的性狀有單果重、仁重、堅(jiān)果和果仁三徑均值、果腔系數(shù)、殼仁間隙、出仁率，這些性狀間呈正相關(guān)，說(shuō)明在殼仁間隙適當(dāng)?shù)那闆r下，堅(jiān)果和果仁的大小和質(zhì)量對(duì)出仁率有決定性的作用，此類性狀均與產(chǎn)量相關(guān)，可稱為產(chǎn)量因子。第2主成分的特征向量中，載荷較高且符號(hào)為正的性狀有單果重、堅(jiān)果三徑均值，載荷較高且符號(hào)為負(fù)的性狀有殼腰厚度、出仁率，表明殼腰越厚，堅(jiān)果就越重，其出仁率就越低，此類性狀與堅(jiān)果的大小有關(guān)，可稱為大小因子。第3主成分的特征向量中，載荷較高且符號(hào)為正的有果腔系數(shù)和殼仁間隙，符號(hào)為負(fù)的農(nóng)藝性狀有單果重和果仁重、殼腰厚度、堅(jiān)果和果仁三徑均值，說(shuō)明果仁并非越飽滿越好，過(guò)小會(huì)影響產(chǎn)量，過(guò)大不利于加工生產(chǎn)，此類性狀與堅(jiān)果的加工有關(guān)，稱為加工因子。第4主成分的特征向量中，載荷較高且符號(hào)為正的性狀有堅(jiān)果和果仁形狀指數(shù)、殼腰厚度、出仁率、仁重，符號(hào)為負(fù)的有單果重、果腔系數(shù)、殼仁間隙，表明堅(jiān)果的形狀指數(shù)在一定范圍內(nèi)與仁重等產(chǎn)量因子呈正相關(guān)，但其超出一定的范圍，則會(huì)影響堅(jiān)果的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，此類性狀與形狀有關(guān)，稱為形狀因子。

2.3平榛種質(zhì)資源的聚類分析根據(jù)平榛堅(jiān)果的24個(gè)主要農(nóng)藝性狀在種質(zhì)資源間的表現(xiàn)差異，以歐氏距離為遺傳距離，以離差平方和法為聚類分析法，在遺傳距離為10處將參試材料聚為5大類群(圖3)，各類群特征見(jiàn)表5。第1類群包含18份材料，其主要特征是堅(jiān)果形狀以圓形為主，扁圓形次之;堅(jiān)果顏色以黃褐居多，黃色和褐色次之;果頂形狀以圓和平為主;果基形狀以尖和平為主;果面條紋以無(wú)或不明顯為主，較明顯次之;果面茸毛以稀為主，中次之;種仁顏色以黃為主，黃褐和黃白次之;果仁光潔度較粗糙，較光潔次之。殼腰厚度最大，均值為1.92，變異系數(shù)達(dá)17.85%，出仁率均值為23%。綜合各性狀，此類群殼厚且出仁率較低，豐產(chǎn)性較差，但其果面條紋不明顯，果面茸毛稀少，選育時(shí)可加以關(guān)注。此類群材料主要包括遼寧鐵嶺6份，朝陽(yáng)1份，丹東1份，清源1份，吉林遼源2份，敦化1份，黑龍江帶嶺1份，佳木斯1份，河北圍場(chǎng)3份，內(nèi)蒙古扎蘭屯1份。第2類群包含21份材料，其主要特征是堅(jiān)果形狀以圓形為主，扁圓形次之，堅(jiān)果顏色以黃褐為主，紅褐和褐色次之;果頂形狀以圓和平為主;果基形狀以尖為主，圓次之;果面條紋以無(wú)條紋或不明顯為主，條紋較明顯次之;果面茸毛以中為主，稀次之;種仁色澤以黃為主，黃褐次之;果仁光潔度以較粗糙和較光潔為主。堅(jiān)果和果仁三徑均值、堅(jiān)果重和果仁重、果腔系數(shù)最大，變異系數(shù)分別為5.54%、3.76%、21.19%、12.91%、3.81%，出仁率達(dá)31%。綜合各性狀可以看出，此類群?jiǎn)沃戤a(chǎn)量較高，可作為選育大粒型、機(jī)械化加工的親本材料。此類群主要包括遼寧鐵嶺11份，朝陽(yáng)1份，清源3份，吉林遼源1份，黑龍江帶嶺1份，河北圍場(chǎng)4份。第3類群包含6份材料，其主要特征是堅(jiān)果形狀以圓形為主，扁圓形次之;堅(jiān)果顏色以黃褐為主;果頂形狀以圓和平為主;果基形狀以尖為主，平少許;果面條紋以無(wú)條紋或不明顯為主，條紋較明顯僅有2個(gè);果面茸毛以稀為主，中次之;種仁色澤以黃為主，金黃和黃褐次之;種仁光潔度較光潔，僅有4個(gè)較粗糙。堅(jiān)果和果仁形狀指數(shù)較大，均值分別為1.18、1.32。綜合各性狀表現(xiàn)，此類材料堅(jiān)果和果仁表型性狀較優(yōu)，在選擇具有商品特性的資源方面具有潛力。此類群主要包括吉林敦化6份。第4類群包含24份材料，其主要特征是堅(jiān)果形狀都為圓形，堅(jiān)果顏色以黃褐為主，褐次之;果頂形狀都是圓形;果基形狀都是平形;果面條紋都是無(wú)條紋或不明顯;果面茸毛都是中;種皮顏色都是黃褐;種仁光潔度以較光潔為主，較粗糙次之。堅(jiān)果和果仁重、果腔系數(shù)最小，出仁率最小僅為17%。綜合各性狀，此類材料的經(jīng)濟(jì)特性最差，但在選育圓形、無(wú)果面條紋的雜交親本時(shí)可予以關(guān)注。此類群主要包括遼寧鐵嶺4份，遼陽(yáng)2份，清源1份，吉林遼源2份，延邊2份，黑龍江帶嶺1份，佳木斯3份，牡丹江1份，河北圍場(chǎng)8份。第5類群包含29份材料，其主要特征是堅(jiān)果形狀5種形狀都有;堅(jiān)果顏色以黃褐為主;果頂形狀以圓為主;果基形狀以尖為主，平次之;果面條紋以無(wú)條紋或不明顯為主，有4個(gè)條紋較明顯;果面茸毛以稀和中為主;種皮顏色以黃和黃白為主，有少許黃褐;果仁光潔度以較粗糙為主，較光潔次之。堅(jiān)果和果仁重較大，殼腰厚度最小，堅(jiān)果和果仁形狀指數(shù)最大，出仁率最高，達(dá)35%。綜合各性狀，此類群的經(jīng)濟(jì)特性最好，可作為豐產(chǎn)型的雜交親本。此類群主要包括遼寧鐵嶺5份，朝陽(yáng)3份，清源3份，吉林遼源5份，敦化1份，黑龍江帶嶺2份，牡丹江2份，河北圍場(chǎng)3份，內(nèi)蒙古赤峰4份，內(nèi)蒙古扎蘭屯1份。

3結(jié)論與討論

種質(zhì)資源遺傳多樣性主要是指群體內(nèi)個(gè)體間基因組成的差異，對(duì)同一植物不同品種乃至同一品種不同個(gè)體間也有不同程度的差異性，多樣性的高低對(duì)于品種的選育改良有很大的影響［13］。因此，為了獲得優(yōu)質(zhì)的平榛基因資源，進(jìn)行種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究，是今后種質(zhì)創(chuàng)新和品種選育的關(guān)鍵［14－15］。同時(shí)，農(nóng)藝性狀的鑒定和描述作為種質(zhì)資源研究的最直觀、最基本的方法和途徑［16－17］，在平榛的育種工作中是不可或缺的。本試驗(yàn)對(duì)99份平榛種質(zhì)資源的24個(gè)表型性狀進(jìn)行形態(tài)多樣性分析，結(jié)果表明核心樣本的質(zhì)量性狀基本上涵蓋了所有的變異類型，數(shù)量性狀中堅(jiān)果橫徑和果仁重的多樣性指數(shù)較高;堅(jiān)果重、果仁重和殼仁間隙性狀的變異系數(shù)比較大，這表明平榛種質(zhì)資源間的性狀差異明顯，變異范圍大，遺傳多樣性豐富，為平榛的選優(yōu)和遺傳改良奠定了基礎(chǔ)。在數(shù)量性狀的分布類型方面，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，并不是果樹的所有性狀均遵從正態(tài)分布，例如桃、李屬［18］等樹種的某些性狀近似服從X2分布。而本研究平榛堅(jiān)果的果腔系數(shù)不屬于正態(tài)分布，除去其拖尾部分，可近似看作是正態(tài)分布。果腔系數(shù)反映了果仁的飽滿度，本研究中果腔系數(shù)拖尾部分比較嚴(yán)重的分布出現(xiàn)在系數(shù)為0.6～0.7以下的部分，參照IBPGR/IPGRI規(guī)范和文中的5級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，均表明為不太飽滿的類型，本研究所測(cè)定的樣品，栽植在同一地塊，不存在環(huán)境因素的影響，拖尾現(xiàn)象的原因可能是樣品的遺傳特性造成的，說(shuō)明在野生的平榛群體中尚存在一定數(shù)量的劣質(zhì)種質(zhì)類型，實(shí)現(xiàn)野生平榛的高效栽培，還需逐步進(jìn)行淘汰和選優(yōu)等工作。本研究利用主成分分析法和聚類分析法研究參試材料主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性及差異性，對(duì)平榛種質(zhì)資源的綜合性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)。主成分分析結(jié)果表明，前4個(gè)主成分反映了10個(gè)性狀的全部信息，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)93.97%。根據(jù)各性狀的載荷值大小，將第1主成分作為產(chǎn)量因子，第2主成分作為大小因子，第3主成分作為加工因子，第4主成分作為形狀因子。利用以上4個(gè)因子對(duì)平榛的綜合性狀進(jìn)行優(yōu)劣評(píng)價(jià)，可得優(yōu)質(zhì)的平榛種質(zhì)資源選育主要集中在出仁率高、果個(gè)大、果殼薄、果形好、易機(jī)械加工的品種。根據(jù)遺傳關(guān)系理論，通過(guò)聚類方法，將參試材料的24個(gè)主要農(nóng)藝性狀聚為5大類群，各類種質(zhì)群間差異明顯。在5個(gè)類群中，第I類群豐產(chǎn)性較差可作為選育果面光滑的品種;第II類群可作為選育大粒型、適宜機(jī)械化加工的親本材料;第III類群具有作為市場(chǎng)產(chǎn)品的潛力;第IV類群經(jīng)濟(jì)特性差可作為選育圓形、果面無(wú)條紋的雜交親本材料;第V類群可作為選育豐產(chǎn)性高的品種。通過(guò)聚類，初步明確了平榛種質(zhì)資源的不同類型，為榛子不同目標(biāo)的雜交育種提供親本材料，使親本間優(yōu)良性狀的搭配更優(yōu)良化。植株的表型性狀受生態(tài)環(huán)境的影響大，表現(xiàn)形式在不同生態(tài)條件下趨于多樣化，表達(dá)出較高的遺傳變異［19］。根據(jù)聚類結(jié)果發(fā)現(xiàn)，聚類類群與平榛資源的地理分布沒(méi)有明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系，地理來(lái)源包含的資源多，則被劃分到各類群的比例相應(yīng)較高。本研究利用從各地收集到的平榛種質(zhì)資源，栽種于同一地塊進(jìn)行堅(jiān)果主要農(nóng)藝性狀的綜合評(píng)價(jià)，消除了環(huán)境因素的影響。但是對(duì)于更廣泛的平榛種質(zhì)資源評(píng)價(jià)來(lái)說(shuō)，表型性狀受環(huán)境影響較大，農(nóng)藝性狀難以反映種質(zhì)資源的遺傳背景及差異，因此，為了更全面的深入了解平榛種質(zhì)資源，分子標(biāo)記已應(yīng)用于這方面的研究［20］。分子生物學(xué)技術(shù)同常規(guī)農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)相結(jié)合，可為平榛種質(zhì)資源的鑒定、評(píng)價(jià)和保護(hù)工作奠定更加堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

作者：李京璟 馬慶華 陳新 張日清 王貴禧 單位：中南林業(yè)科技大學(xué)經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所/國(guó)家林業(yè)局林木培育實(shí)驗(yàn)室/林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東省果樹研究所/山東省果樹生物技術(shù)育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室