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摘要：生物多樣性危機在外來物種入侵下愈演愈烈，研究入侵生境中各生物因素間的互作關系有助于更好地了解外來植物入侵下的生物多樣性響應，確認該外來植物成功入侵的機制，以便探討并采取綜合長效的防控措施。在外來植物入侵背景下，筆者對植物、動物及土壤微生物各物種群落的響應進行了總結，并基于此探討了利用構建群落生物多樣性進行生態防控植物入侵的潛在手段與研究思路，以期為發展生物多樣性和維護生態系統穩態奠定基礎。

關鍵詞：入侵植物；生物多樣性；本地植物；土著動物；根際微生物；生態防控

生物生存的穩定性會隨著氣候變化和生物多樣性的喪失而下降，從氣候變化方面預測生物演化速度，是調控物種生存和維護生態系統功能必須考慮的因素［1］。然而，隨著全球變化進程的加快，眾多因外來入侵種的有意或無意引進而造成區域內物種豐富度降低的現象，也證明了生物入侵對于生物多樣性在全球變化過程中起著非常重要的負效應［2－3］。植物、動物和微生物之間的相互作用可能會對物種個體融合、生境群落多樣性和生態系統功能產生重大影響［4］，尤為嚴重的是由于外來植物入侵已經對當地生態系統產生潛在的影響或造成了極端的威脅與破壞［5］。植物之間相互的協同進化及資源競爭關系、“動物－植物”間捕食關系等均在一定程度上會對生態系統的生物多樣性造成直接或間接的影響。而土壤微生物作為自然生態系統中的分解者、土壤結構組分和共生生物等角色，其在生態環境的物質遷移、轉化中發揮著中流砥柱的作用，其對植被群落的生物多樣性也具有極其重要的影響。近年來，隨著對植物入侵研究的深入開展，生態學者不斷挖掘生物多樣性變化下各食物鏈中物種間的微妙作用關系，揭示受入侵植物驅動下生境中固有動物、植物等的變化機制，同時深刻意識到微生物的關鍵作用也是植物入侵研究中需考慮的極其重要的因素之一［6－7］。存在于入侵植物根部異質微生境（根際、根表和根內）中的土壤微生物可能影響著植株整體的功能性狀乃至植物所在群落的生物多樣性［8］。因此，對外來植物入侵生境中“動物－植物－土壤微生物”三者間的相互作用的探討將是未來研究對外來植物入侵機制進行深度揭示的關鍵環節，也是對外來植物入侵進行長效、經濟防控的科學指導的理論基礎。筆者將從入侵生態學中關于植物、動物及根際微生物多樣性對外來植物入侵的響應進行總結，并進一步討論利用構造相應生物多樣性來防控外來植物入侵的可能性手段及前景。

1外來植物入侵的植物多樣性響應及應用對策

Higgins等基于生理學的物種分布模型很好地預測了草本植物的入侵風險及其在全球范圍內潛在的分布［9］。而在區域尺度上的研究則表明外來植物的成功入侵減少了本地植被中物種的豐富度和總蓋度，如巴西南部草原的外來入侵植物扁平畫眉草（Eragrostisplana）［4］、入侵我國熱帶亞熱帶的海南島上的南美蟛蜞菊（Wedeliatrilobata）等［3］。然而，生態系統內植物的覆蓋度、生物量往往隨著生境中原生種群和物種豐富度的增加而增加［3，10］，生物多樣性相比于其他眾所周知的植物生產力的環境驅動因素（包括氣候和可獲得性營養等）有著同等甚至更強的影響。“生物多樣性阻抗”假說（diversityorbioticresistancehypothesis）就強調各生態因素間建立的相互作用關系可限制入侵種的豐度或抵抗外來種的入侵［11－12］。外來種入侵可大幅度加快物種滅絕速率，是造成生物多樣性穩定性和生態系統功能失衡的重要原因［13］，而豐富的生物多樣性則可緩解生態系統對極端氣候事件的影響、降低外來植物入侵的風險［14］。Bennett等研究表明，植物種群庫對本地種和入侵種實生苗和二者移栽苗的生物抵抗力呈現正效應，并且群落互補性能更好地提高對入侵種的移栽苗生長和實生苗的生物抵抗力［15］。此外，土壤生物群落差異性表現出的化感作用、優先效應也會導致不同的植物群落形態，這將很可能影響外來植物在本土生境中的成功入侵。入侵種對新生境生物因素和不同的生物互作影響可作出適應性響應［16－17］，在引入外來種后，本土原生群落短期內可能會起到對外來種形成生態屏障的作用，長期上則表現為選擇進化反應，即為“增強競爭力進化”假說（evolutionofincreasedcompetitiveability）。這主要是因為外來種剛進入新本土生境時將面臨生存繁殖壓力，而該繁殖壓力的程度又取決于本地物種群落的組成，本地群落增長率越大，則后引入的外來種的繁殖壓力越大。但隨著入侵時間的延長，入侵種群落之間以及同一群落內的繁殖壓力會不斷改變，這將決定本地群落的生物抵抗力與外來物種入侵成功之間的關系［18］。入侵種受本地群落的生態影響將隨時間的推移變得不顯著，而對本地物種而言，群落改變的影響則變得愈發嚴重［19］。另外，外來植物入侵對群落的影響可能高度依賴于入侵種本身的特異性［20］。生態學者認為，外來物種的入侵性與生理生態位在空間地理中的分布呈正相關關系，這說明能夠耐受更廣泛的環境條件的物種更容易成為入侵種，且入侵種能以不同的耐受機制來適應變化的生境條件［21］。“空余生態位”假說（emptynichehypothesis）也提出了入侵植物在環境因素的時間和空間上的變化導致出現了“生態位空缺機會”從而為促進其入侵創造了有利條件［22］。植物密度依賴性的定植擴繁行為受“植物－植物”相互間競爭或促進作用的影響。鄰接植物可改善非生物條件，從而提高鄰接植物群落的正效應。人工移除入侵種后雖可改變原入侵地入侵種和本地種的群落結構，但并不能恢復到被入侵前的群落形態，說明恢復和重建原生群落結構可能需要更多時間或需要特殊的建構策略［4］。因而，在有效評估外來植物成功入侵的過程中，需謹慎考慮被入侵地的植物群落結構、物種多樣性驅動的入侵狀態和格局，從而通過調控入侵生境的植物多樣性平衡分布來抑制入侵種的定植及個體生長與種群繁育，或許將是一種有效的生態防控方法，值得將來進一步加強研究。

2外來植物入侵水平影響動物豐富度格局及其應用對策

動物多樣性深受外來植物入侵的影響。在被外來植物入侵的生境中，本地草食性昆蟲和節肢動物群落豐度普遍變低，且外來脊椎動物也表現出明顯差異的多樣性分布特點［23］。一項研究了受外來植物入侵生境和非入侵生境中物種豐富度的Meta分析表明，入侵生境中的節肢動物分類豐富度與非入侵棲息地相比明顯降低了，而且木本入侵植物的負效應比草本入侵植物更強［24］。如當外來植物柔枝莠竹（Microstegiumvimineum）被引入后，節肢動物豐度下降了39％，而肉食動物的豐度比草食動物減少的幅度更大［25］。動物豐富度的降低表明植物入侵可形成自然食物鏈連鎖反應，也說明入侵植物可間接影響消費者從而介導本土植物群落豐富度的減少。相反，入侵植物也可能會提高天敵的捕食者的數量從而間接促進入侵植物生長。如入侵植物蔥芥（Alliariapetiolata）受益于自身提高了植食昆蟲的天敵節肢動物（蜘蛛）的密度，生境中入侵植物的直接天敵植食昆蟲受到捕食從而降低了該天敵的密度，甚至這些植食昆蟲更多轉向取食其他本地植物，這也可能會改變系統中營養物質的流動，最終改變植物群落和生態系統的動態［26－27］。Grutters等研究表明，重筒水螟（Parapoynxstratiotata）可攝食試驗所用包括本地植物和入侵植物在內的11種植物中的7種，但其幼蟲對本地或外來植物沒有特別的攝食偏好，這與測量的植物性狀無關，卻很可能是由次生代謝產物驅動的［28］。而入侵生態學中研究較多的以化感作用為研究對象的“新武器”假說（newweaponhypothesis）［29］中入侵植物通過化感作用對付本土植物［30］和動物取食［31］的生態現象也是如此。因此，對外來植物成功入侵機制的研究，需全面考慮入侵地動物群落結構及多樣性水平；反之，通過增加本地植物到草食類昆蟲、節肢動物和肉食類動物的食物網組分間的捕食效應［32］，很可能也可以成為生物防控入侵植物的有效手段。

3入侵植物調控的微生物多樣性響應及其應用對策

微生物群落研究揭示了土壤生物多樣性2個方面的生態功能：（1）可以指示生態環境的系統狀態；（2）可以作為生態系統中可調節組分用以提高系統恢復能力［7，33］。而根際是植物根表和土壤之間的界面，此空間內數量和豐富度龐大的微生物和植物間相互作用對植物的生長、化學物質循環以及植物對生物和非生物脅迫的響應都有著重大的影響［8，34－35］。研究表明，生活在地下的微生物多樣性有助于形成地上生物多樣性和維持陸地生態系統的功能，且土壤生物多樣性在決定陸地生態系統對當前和未來環境變化的生態進化響應方面亦起著關鍵作用［36］。

3．1植物入侵改變微生物群落狀態

隨著氣候、土壤氮素和外來植物入侵過程的變化，土壤中微生物群落的全球分布也受到極大的限制和改變［37－38］。在入侵植物黃矢車菊（Centaureasolstitialis）和鉤刺山羊草（Aegilopstriuncialis）根際土壤微生物的研究中，這2種植物均會顯著改變入侵地土壤微生物群落，且新入侵地的植物根際微生物群落與原始本土土壤群落相比，更相似于植物入侵多年地區的微生物群落［39］。如此快速地改變根際微生物群落結構很可能受植物譜系的影響要強于入侵生境中環境因素的影響［40］。無芒雀麥（BromusinermisLeyss）的入侵，增加了其入侵地土壤中的細菌多樣性，但真菌多樣性卻較低。而入侵地中本土植物的改變可能是由于外來植物入侵過程中真菌群落發生改變而驅動的。另外，真菌群落的變化受細菌、古菌豐度的影響，因此，細菌群落很可能關聯了無芒雀麥生態效應，其入侵過程也是真菌群落變化的重要途徑［41］。基于高通量測序技術的研究發現，入侵植物互花米草（Spartinaalterniflora）根部微生物多樣性高于本地植物，且入侵種根內生菌對入侵的反應比根際細菌更敏感，其中主要的根際菌和內生菌包括可能影響碳、氮和硫循環的甲基球菌屬（Methylococcales）和脫硫弧菌屬（Desulfovibrio）等微生物［42］。此研究更好地為入侵植物根部微生物群落變化和分離功能菌株提供了理論基礎。另外，根際土壤中積累的微生物發生變化后可能直接導致生境中化學物質對入侵植物的生長擴散產生影響。比如，入侵植物紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）根際微生物在其生物入侵過程中可降解某些化感物質，減少對入侵種的化感作用，提高其豐度，也同樣有利于減小化感物質對共生本地植物的抑制作用［43］。因此，可考慮施用化感物質降解微生物來緩減入侵植物產生的對于本地植物的化感抑制，以促進入侵地或新生地的生態恢復。

3．2植物入侵下的功能微生物響應

在外來植物成功入侵的整個過程中，土壤微生物群落分布可能在外來入侵種的影響下發生快速進化，導致植物益生菌集中或富集以促進植物生長；同時適應入侵種的天然病原微生物和腐生微生物也得以演化和加強，使其對本地植物致病效應得以增強的同時，也使入侵植物可獲得性營養得到補償。大量研究表明，許多微生物均具有促進植物生長［44－46］、增強植物對生物和非生物脅迫的耐受和防御等功能［47－50］。“共生促進”假說（enhancedmutualismshypothesis）認為，外來植物在入侵地接觸到對其定植有強促進作用的土壤微生物，可與之形成良好的共生關系，從而促進外來植物更好地入侵［51］。共生微生物種群可以在極大程度上影響植物功能性狀更多體現在營養元素循環利用方面，菌根（mycorrhiza）是其中貢獻卓著的一類微生物。叢枝菌根真菌（Arbuscularmycorrhizafungus，簡稱AMF）在低營養條件下可從植物根部獲得植物的光合產物碳營養，而植物可從AMF處獲得氮、磷營養［52］，以抵抗病原體的入侵和干旱脅迫，從而獲得共生互補優勢。AMF與其他微生物很可能共同對植物的生長產生巨大影響。Heijden等報道了多種豆科植物幼苗同時與AMF和固氮菌形成共生關系，提高了15倍的植物生產力［53］。相關研究表明，AMF可增強斑點矢車菊（Centaureamaculosa）侵入美國西部原生草原的能力［54］。而通過促進土壤生物多樣性和針對性管理土壤微生物群落組成，是一種提高農業可持續發展的新型生態強化的綠色方法［55］。因此，以構建植物促生菌和共生微生物種群，定向改變微生物群落和功能多樣性來發展植物入侵防控手段，也是微生物生態學未來研究可供參考的新領域和新思路。外來植物在入侵地和原生地的“土壤微生物－植物”反饋作用可能有嚴格的功能差異。入侵生態學中“天敵逃逸／釋放”假說（enemyreleasehypothesis，簡稱ERH）是較合理的、解釋外來植物成功入侵的一個重要理論。入侵植物天敵主要包括病原微生物、植食性昆蟲和其他食草動物。在生物脅迫下，一些微生物能夠誘發與植物體內與防御有關的物理、化學及生化變化。Callaway等研究表明，歐洲原生長地土壤可能存在可抑制斑點矢車菊生長的微生物，而北美入侵地土壤微生物抑制斑點矢車菊的作用則大幅減輕［56］。這種在入侵地與原產地反饋機制的差異很可能有助于斑點矢車菊在北美的成功入侵。關于病原微生物的另一項研究中，致病菌可侵染從歐洲引種到美國的473種植物，但相較于歐洲原生植物的真菌、病毒侵染程度則平均分別減少84％和24％［57］。該研究較完整地驗證了假說中天敵（病原微生物）釋放和積累的生態功能可影響外來植物入侵。然而“天敵釋放”假說傳統觀點可能會忽略外來種并非對入侵地消費者有適應性防御這一問題，因為外來種與土著天敵沒有共同的進化歷史，因此外來種對土著天敵很可能不會產生一定的固有防御行為［58］。因此，利用土著天敵消除外來種的切入點也可作為防控外來植物入侵的有效手段。在高資源生境中生長的植物往往營養豐富但防御性不佳，受天敵影響較強。Blumenthal認為，高資源利用率的入侵種可能更容易受生物控制，而資源可利用性的增加將有利于外來植物入侵［59］。即“天敵逃逸＆資源機會利用”假說（ERH＆resourceopportunityhypothesis）［60］說明只有存在天敵時，增加資源可用性才能增加外來植物入侵的豐度。近年來，關于植物葉際微生物群落多樣性表現出促生和防御功能的研究也被迅速開展［61－62］，而對入侵植物葉際微生物功能卻鮮有報道。筆者認為，通過干擾調控入侵植物生長防御相關核心功能菌群的變化從而影響入侵植物的表型性狀和改變其生長防御狀態，也不失為一項新型綠色控制入侵植物的方法。

4結論與展望

傳統的入侵生態學研究大多基于物種間的直接或間接影響來解釋外來種成功入侵的策略。而現實生態環境中，正如生態博弈理論［63］中提到的：資源分配模型預測植物萌芽和根系的資源分配往往預示著非競爭下植物各器官的投資將是最優分配方式。天敵防御的博弈理論模型表明，防御投資減少自身組織損害不僅是一種防御手段，也是一種反向于天敵競爭的手段。互利共生的博弈論模型表明，最優的互利共生可能反映植物間互惠互利的競爭關系。因此，進行人工構造植物、動物群落來抵抗外來植物入侵，或定向構造改變微生物群落多樣性來調控外來入侵植物，極有可能將會成為簡單高效的防控外來植物入侵的良方。國內外已有眾多報道表明，利用除機械和化學防治之外的生物防控手段解決外來種入侵問題是切實可行且卓有成效的［64－65］。如在利用葉甲科（Chrysomelidae）和象甲科（Curculionidae）等常效生物對入侵植物的防治過程中發現，它們可顯著增加非靶標植物多樣性［66］，在入侵生態系統重建本土植物多樣性中起到了積極影響。另外，利用不同的本地植物恢復和提高區域內物種豐富度也可能會在一定意義上限制外來種黃頂菊（Flaveriabidentis）的生長［67］或減少冰草（Agropyroncristatum）的入侵程度［68］。同樣地，準確評估和把握操縱微生物群落對于生態恢復方面的利用前景也十分廣闊［7］。基于對過往研究觀點的總結，未來的入侵生態學發展應將目標物種放在更完整的食物網中，以反映自然生物結構固有的復雜性，進而擴大對外來物種入侵的全面深刻認識。如結合多種直接效應的“植物－植物”相互作用（競爭作用、化感作用），“植物－微生物”相互作用（促生作用、共生作用、抗病作用、誘導免疫）和“植物－植食動物”相互作用（天敵逃逸、防御反應）中體現的多種機制綜合影響植物入侵。同時，還應將入侵植物置身于現實生態環境中，了解入侵植物在各非生物背景下和生境中生物因素相互作用下獲取的生存資源。深入探討導致食物網結構發生改變、對生物多樣性造成改變，甚至生境環境引起變化的不同入侵后果的原因，反其道采取措施干擾或降低生物入侵對生態系統的破壞，有效的且有目的地改造入侵生境中物種豐富度和進化選擇方向，必將可以在很大程度上降低外來種入侵造成的生態經濟危害和損失，可持續性地長效維護生物多樣性和生態系統多樣性發展。

作者：王寧 楊洪宇 祁珊珊 孫見凡 戴志聰 杜道林 單位：江蘇大學環境與安全工程學院環境生態研究所