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珊瑚礁是全球物種多樣性最高、資源最豐富的生態系統，被譽為“海洋中的熱帶雨林”。它是全球生態系統的重要組成部分，可向人類提供食物、海岸防護和藥物等資源。然而，近50a來，在人類活動和全球變暖的影響下，全球珊瑚礁受到不同程度的威脅，且處于快速退化中。如南海三亞鹿回頭岸礁覆蓋率從1960年的80%~90%下降為2009年的12%；大堡礁珊瑚礁覆蓋率從1985年的28.0%下降為2012年的13.8%。造成珊瑚礁退化的因素很多，包括全球氣候變暖、水體污染、珊瑚疾病等。如1998年ElNiño活動導致全球異常變暖使印度―太平洋地區的珊瑚大面積死亡，死亡率高達90%，最終全球16%珊瑚礁被摧毀；2005年波多黎各發生大面積珊瑚疾病，導致該地區東海岸珊瑚礁覆蓋率在半年內降低了20%~60%；加勒比海由于長期漁業養殖，水體富營養化導致棘冠海星（acanthasterplanci）大量繁殖而大面積破壞珊瑚礁。南海的珊瑚島礁，雖然有學者曾經提出盡可能減少對珊瑚礁破壞的“綠色工程”理念，但大規模的島礁吹填等工程建設不可避免地對珊瑚礁的生態環境產生影響。在這一背景下，了解珊瑚礁的修復理論與實踐活動，對于南海珊瑚礁的生態保護與可持續利用具有特別重要的意義。

1珊瑚礁生態修復的理論

1.1理解主要生態因子與珊瑚礁生態修復的關系在氣候變暖的大背景下，高溫熱脅迫是全球珊瑚礁受到威脅的主要因素。一定范圍內，熱脅迫使許多珊瑚自我調整出適應環境變化的能力。熱休克蛋白（Hsp70）是其中顯著表達的基因集，其他基因集包括壞死因子受體、免疫球蛋白等。在環境脅迫下，這些基因激活細胞免疫系統活性，改變珊瑚細胞死亡控制、免疫反應、細胞修補的基因序列，進而提高對溫度的耐受性。相對高緯度珊瑚礁區的珊瑚采取基因“救援”（geneticrescue）的方式，通過跨緯度交換可遺傳的耐熱基因，向更高緯度礁區遷移，避免種群衰退。如大堡礁南北跨越14°，南北年平均溫度差達3℃，因此協助珊瑚跨緯度遷移（Assistedmigration）理論上可作為保存珊瑚多樣性的策略。光照也是影響珊瑚生長的重要環境因素。珊瑚共生蟲黃藻通過光合作用合成ATP及其他生物質，保持共生體能量供給的平衡。珊瑚共生體若長期處于弱光的環境中，容易造成光合產物供應量不足。一方面將影響珊瑚共生體的能量供給，另一方面也會導致共生體內pH值降低，影響珊瑚鈣化過程。弱光環境的形成原因是水中懸浮物的增加和水深等。能量供應充足的珊瑚共生體能更有效利用水中的無機氮（DIN）和磷（DIP），相應地可促進蟲黃藻的繁殖，可增加能量的產生和供給。但過高的營養鹽會造成浮游藻類和病菌大量繁殖，威脅珊瑚的生存，因此有研究提出將高營養鹽含量區域的珊瑚移植至正常營養鹽、適合珊瑚生長的區域。

1.2移植珊瑚的自我修復能力

1.2.1珊瑚組織物理損傷后的修復珊瑚移植是目前提出最為重要的珊瑚礁生態修復手段。研究發現珊瑚在移植過程中部分組織會受到物理損傷，但它具有自我修復能力，包括傷口愈合、組織再生和免疫系統重建等4個階段：1）凝結物質封閉傷口，粒狀細胞釋放轉谷氨酰胺酶顆粒；2）免疫細胞吞噬細菌，傷口形成新細胞；3）傷口增加免疫細胞和纖維母細胞，形成表皮；4）傷口開始化膿，表皮細胞形成新的上皮組織。珊瑚的黑化作用（melanizationcascade）可誘導自身產生免疫反應，組織中不活躍的脯氨酸（proPO）可以轉為活躍的酚氧化酶（Phenoloxidase）。酚氧化酶可導致黑色素沉積固定微生物，且產生凝集素和甘露糖-絲氨酸蛋白酶結合體（MBL-MASP）。如鹿角珊瑚（Acroporaaspera）移植后，珊瑚增加免疫系統的活性，開始修復傷口。酚氧化酶活性明顯提高，珊瑚的免疫能力增強，受損后的珊瑚得以快速恢復，這一過程還可避免對其他珊瑚的感染。

1.2.2移植珊瑚生存的能量供給珊瑚與蟲黃藻共生是珊瑚礁生態系統最基本的生態特征，珊瑚蟲宿主給共生蟲黃藻提供庇護環境和無機養料，蟲黃藻為宿主提供光合作用產生的ATP。共生蟲黃藻把95%以上的光合作用能量提供給宿主珊瑚蟲。移植損傷修復后的珊瑚，與正常珊瑚一樣，一方面共生的蟲黃藻繼續通過光合作用產生ATP提供給宿主細胞，另一方面由母體異養儲存的能量也在一定程度上維持珊瑚的生存。這一過程中珊瑚不可避免地會損失部分蟲黃藻，但可通過分裂補充。內胚層的動物營養細胞可為蟲黃藻分裂和珊瑚出芽繁殖提供基本養分。

1.2.3珊瑚共生蟲黃藻對新環境的適應能力與珊瑚共生的蟲黃藻可以分為9個亞屬，分別命名為A、B、C、……、I，造礁石珊瑚常見的共生蟲黃藻為A~D系[24]。環境適宜時，D系蟲黃藻占蟲黃藻群落比例＜1%，A和D系蟲黃藻在生態修復過程或珊瑚移植過程中表現出相對活躍的狀態。定量聚合酶鏈反應（quantitativePCR）技術的應用揭示低密度系群的蟲黃藻在珊瑚修復過程中發揮其冗余功能（functionalredundancy）。移植的珊瑚可通過改變體內共生蟲黃藻系群的組成以增加對新環境的適應性。因為不同蟲黃藻的生理耐受力有明顯區別，環境擾動可影響蟲黃藻的遺傳同一性（geneticidentities）。對蟲黃藻細胞核糖體中脫氧核糖核酸（rDNA）的研究揭露：在對環境脅迫的耐受力上，A系蟲黃藻比B和C系更強。在極端環境中，以A或D系蟲黃藻為主導的珊瑚光量子效率高于以B或C系為主導的珊瑚。因此以A或D系蟲黃藻為主導的珊瑚對環境具有更強的適應能力，是珊瑚移植的優先選擇對象。

1.3移植后珊瑚的自我繁殖、擴展能力

1.3.1移植珊瑚的有性繁殖產生具有強適應環境能力的珊瑚后代有性繁殖和無性出芽繁殖是珊瑚主要的繁殖方式，有性繁殖是成熟珊瑚排卵至體外受精成為浮浪幼蟲。浮浪幼蟲經水流漂流和纖毛運動，選擇合適的地區附著生長，發育成珊瑚。珊瑚通過有性繁殖保持物種基因的連通性，基因流動也是珊瑚保持基因連通的有效方式。即使緯度差異大的珊瑚礁區存在著明顯的溫度梯度，但是其珊瑚仍可以保持高度的基因連通性。低緯度與相對高緯度珊瑚雜交產生的后代擁有更強的熱脅迫耐受力，可遺傳的耐受基因包括氧化應激、細胞基質等的功能基因。幼蟲在水流作用下進行不同空間尺度的漂流和附著是珊瑚遷移、擴展的途徑之一，退化礁區因為環境的不適宜性，特別需要移植成熟的珊瑚進行幼蟲補充。移植的珊瑚適應環境并達到性成熟后，與原位珊瑚進行雜交繁育，產生變異后代，提高對環境的適應性，發揮出雜交優勢。雜交或變異后代的氧化還原酶活性和細胞基質相關的基因本體（geneontology）有豐富的正調節基因集，擁有更高的熱耐受應激反應基因。因此，跨緯度移植產生的珊瑚雜交后代具有更高熱耐受力，理論上講可實現通過珊瑚移植、生態修復達到珊瑚繁殖、擴張的目的。

1.3.2化學誘導增加珊瑚幼蟲附著和變態的幾率漂流的浮游幼蟲期和海底固著期是珊瑚生活史中的2個典型階段。實現珊瑚礁生態修復的關鍵是浮游幼蟲要補充到珊瑚礁區。完成幼蟲的補充包括3個連續的階段：幼蟲漂流、幼蟲附著和變態、幼蟲生長。可通過海洋化學信息的吸引，使浮浪幼蟲漂流至合適的地方進行附著。移植的珊瑚和原位珊瑚雜交產生的幼蟲，在細菌和珊瑚藻分泌的化學物質吸引下，進行附著和變態。許多生物表面的細菌都影響著這些幼蟲的附著，如殼狀珊瑚藻（Neogoniolithonfosliei）表面的假交替單胞菌（Pseudoalteromonas）分泌的四溴吡咯（TBP）可以誘導幼蟲的附著和變態。此外，殼狀珊瑚藻分泌的溴酪氨酸衍生物（11-deoxyfistularin-3）也可誘導幼蟲變態。

1.3.3創造海底微地貌促使幼蟲附著在適合珊瑚生長的環境中投放人工礁，在礁體表面增加微型孔洞等能夠促進幼蟲的附著，表面結構復雜的礁石是吸引珊瑚幼蟲附著的重要因素。退化珊瑚礁區的礁體表面結構固然復雜多樣，但水環境條件不利于幼蟲附著和生存。因此，選擇合適的水域創造微型地形地貌，理論上可增加幼蟲附著的成功率。

1.4對人工礁體中底棲海藻群落的抑制人工礁是通過建立一個穩定、抵抗風浪、提供庇護所的巖體結構，促使珊瑚的附著、生長和繁殖。但人工礁體中底棲海藻易于快速繁殖，搶占珊瑚生存的空間，影響珊瑚的生長，抑制幼蟲補充。底棲海藻的快速繁殖，人工礁中的珊瑚群落向海藻群落更替，影響珊瑚礁生態修復的效果。有研究發現：隆頭魚捕食底棲海藻可降低這些海藻的覆蓋度，從而幫助珊瑚的附著與生長。珊瑚礁中有2種魚類（Scarusrivulatus和Siganusdoliatus）以底棲海藻為食。但是過度捕撈會導致珊瑚礁區魚類快速減少，投放的人工礁容易被底棲海藻覆蓋，因此借助人工魚礁修復珊瑚礁也需要相關生態因子的平衡。

2珊瑚礁生態修復的實踐

上述介紹表明：從理論上講珊瑚礁的生態修復是可行的。如選擇合適的移植區進行珊瑚移植、園藝式養殖珊瑚（提供移植對象）以及人工礁等都是目前探索的相關修復技術。但實際上，珊瑚礁生態的修復工程成本相當高，周期也很長，因此不同國家采取的珊瑚礁修復策略不同。發達國家的原則是“修復成本與生態補償平衡”，需要從珊瑚修復所產生的價值考慮；發展中國家比較多考慮的是降低成本，并以珊瑚移植為主要手段。但不論哪種技術，目前成功推廣的珊瑚礁生態修復案例都很少。

2.1珊瑚移植的實踐珊瑚移植因為成本較低且可以快速增加珊瑚的數量，因此是提及最為廣泛的技術在不少的珊瑚礁區都有學者進行過珊瑚移植實驗，如Soyoka等將4類珊瑚（Acropora，Pocillopora，Porites，Favites）移植至退化區，對珊瑚覆蓋率、物種多樣性進行長期觀察，發現不同的珊瑚適應能力有明顯的差異。珊瑚移植在適應新環境后，珊瑚無性分裂過程能量供給和珊瑚共生蟲黃藻系群結構快速恢復正常。Shaish等將培養了1a的薔薇珊瑚（Montiporadigitata）移植至珊瑚退化區，珊瑚在1周后恢復正常狀態，初期存活率達到99%；15個月后，珊瑚體積增加了3.84倍。我國的陳剛、于登攀、高永利等在南海也進行了珊瑚移植實驗，1a后珊瑚成活率為70%~90%，為珊瑚的生態修復提供實踐經驗。跨緯度移植，是全球氣候變暖背景下珊瑚生態修復的有效措施，協助珊瑚遷移，將溫暖海域的珊瑚移植至相對冷水區域，這些珊瑚能更好地適應上升的SST。

2.2園藝式養殖移植的實踐與推廣園藝式養殖指在特定的海區對珊瑚斷片或幼蟲進行培養，待珊瑚生長到一定的大小時，再將其移植到退化的珊瑚礁區。珊瑚礁區之間的移植，即采集健康珊瑚礁區的珊瑚移植到已退化珊瑚礁區的方案，往往得不償失。因為相對存活的珊瑚而言，移植的過程中損失的珊瑚可能更多。園藝式養殖可培養出大量移植個體，并可在移植過程中最大限度地減少對珊瑚的組織損傷，有助于被移植的珊瑚適應新的環境和繁殖，提高修復的成功率。加勒比海、紅海、新加坡、菲律賓、日本等都開展過珊瑚園藝式的養殖。Shafir等設計了懸浮培養場對珊瑚進行培養，再對珊瑚進行移植，存活率超過80%，移植珊瑚與原位珊瑚產生的雜交后代擁有更強的環境耐受力。Linden等使用襪狀的裝置誘導珊瑚幼蟲附著，并置于培養場中，其幼蟲存活率達到89%，相比于幼蟲直接播種于珊瑚礁區的低存活率（＜10%），有了顯著提高。

2.3養殖箱培養技術養殖箱培養是指將珊瑚放置于人工建造的養殖箱中，在可控的條件下研究珊瑚礁生態系統修復的方法，或將珊瑚作為移植供體。中國、美國、澳大利亞、日本、以色列等不少國家開展了這項研究。Anthony使用C-14標記的有機顆粒物研究珊瑚的攝食與光合作用能量，發現在弱光環境下珊瑚受損組織需要靠珊瑚的攝食為損傷部位的修復提供能量，珊瑚攝食有機顆粒為其提供1/2的碳源和1/3的氮源，珊瑚共生蟲黃藻的光合作用為珊瑚提供其他能量。但到目前為止利用養殖箱培養的珊瑚主要應用于修復機理和其他理論的研究，還極少用于移植，主要是因為珊瑚的繁殖速度慢、培養成本高。

2.4珊瑚礁局部修補技術珊瑚礁修補是當船只擱淺、炸魚和自然災害等物理作用破壞珊瑚礁時，通過工程手段恢復珊瑚礁結構的完整性，是一種應急措施。如FloridaKeys地區因船只擱淺使珊瑚礁開裂，研究人員用水泥和石膏粘結開裂的珊瑚礁體，再借助移植技術修復珊瑚礁體，恢復珊瑚的數量。珊瑚礁修補的案例很少，主要是針對被特殊破壞了的珊瑚體。

2.5借助人工礁的生態修復實踐人工礁應用于珊瑚礁的生態修復，既可以將人工礁投放于珊瑚礁區，也可以在珊瑚礁附近區域建造人工礁，形成新的珊瑚礁。許多國家（中國、美國、澳大利亞、日本等）利用人工礁進行過珊瑚修復實驗，如Blakeway等在澳大利亞ParkerPoint海區用天然礁巖、混凝土塊和陶瓷塊作為人工礁進行實驗，并進行珊瑚移植，62個月的記錄表明：珊瑚的覆蓋密度在后階段快速增加，從8個月時的6個/m2增加到62個月時的24個/m2，表明建造的人工礁體是珊瑚生長的理想基質。中國大亞灣、三亞地區也有人工礁修復珊瑚的報道，在保護魚類控制底棲海藻數量的前提下，人工礁有利于珊瑚附著生長。

2.6增強珊瑚適應環境的能力改善生存環境和減少人類活動干擾是保證珊瑚生存的根本措施，但是若能提高珊瑚對環境的耐受能力和恢復潛力也非常重要。如提升珊瑚的基因儲備、加快珊瑚的突變等，也是珊瑚礁生態修復的重要內容。傳統的修復技術實際上很難保證珊瑚修復的效果，也很難進行大面積的推廣，因此從本質上提升珊瑚的修復能力是珊瑚礁生態修復的重要發展方向。但是從基因角度提升珊瑚適應環境的能力，需要提升理論和分析超級物種造成的生態影響[62]，因此這些技術和推廣可能性目前還處于實驗室試驗階段。

2.6.1珊瑚馴化與選擇性繁育珊瑚馴化與選擇性繁育是將珊瑚幼蟲暴露于環境壓力中馴化珊瑚、選擇性繁殖珊瑚，由同代和隔代珊瑚逐漸形成特殊基因型的珊瑚[63]。實驗室中開展珊瑚種間雜交實驗是目前主要的珊瑚馴化與選擇性繁育形式，目的是為了避免對現有珊瑚基因污染而破壞生態平衡。Palumbi等通過控制環境的方法培育突變和雜交產生的珊瑚幼蟲，選擇更適應極端環境的珊瑚基因，進行可遺傳性繁育，相應地提高了珊瑚耐白化的能力。Oppen等將更熱海區的珊瑚幼蟲補充到相對低溫的海區，使高溫區的珊瑚和相對低溫區的珊瑚雜交，有效地提升了新生珊瑚的溫度耐受力。這一技術可建立混合基因庫，培育出具有新基因和新表現型的珊瑚。

2.6.2協助珊瑚共生蟲黃藻進化珊瑚-蟲黃藻共生體在環境脅迫下，通過基因選擇而產生適應性的蟲黃藻后代。Mieog等將取自不同溫度環境的共生蟲黃藻接種于基因相似的宿主，得到不同溫度耐受范圍的珊瑚共生體。Suzuki等以早期幼蟲為對象，選擇性接種蟲黃藻產生新的珊瑚共生體系，幫助共生體提高溫度耐受力，由于成年珊瑚已經建立了比較穩定的珊瑚-蟲黃藻共生體系，難以重新構建共生蟲黃藻系群，而大部分浮浪幼蟲沒有共生蟲黃藻，若將耐高溫的蟲黃藻類型接種則可培育新系群共生體。

2.6.3改變珊瑚-共生微生物系群結構珊瑚包含著眾多的共生微生物，這些原核生物具有固氮、硫代謝、產生抗菌劑、破壞病原菌的能力。珊瑚與微生物形成共生體包含2個方式：一個是水平傳播，珊瑚幼蟲從周圍環境中獲得微生物；另一個方式是垂直傳播，通過產卵的方式將微生物傳遞給后代。珊瑚選擇微生物的過程是特異性的選擇過程，目的是消除潛在的病原菌入侵。在珊瑚幼蟲生活早期接種微生物，重組珊瑚-微生物共生體的系群結構，增加免疫基因（c型凝結素基因）的表達，提升其對環境的耐受力。

3結論與展望

雖然珊瑚礁的生態修復是目前國內外關注的熱點內容，但相關的理論與技術仍在探索之中，真正推廣并取得成效的案例很少。保護珊瑚礁的生態環境、避免對珊瑚礁的破壞無疑是最關鍵的策略。對于已退化珊瑚礁的修復，初步有以下認識：1）珊瑚移植是重要的技術手段，可通過對移植后的珊瑚進行損傷組織修復、重建免疫系統、改變共生體蟲黃藻系群結構等以增強移植珊瑚適應新環境的能力。2）園藝式養殖、養殖箱培養等是提供珊瑚移植對象的相對有效途徑；人工魚礁則是協助珊瑚建立發育基底的重要手段；營造和維持適于珊瑚生長的環境有助于提高珊瑚礁生態修復成效。而簡單地把健康珊瑚礁區的珊瑚移植到退化珊瑚礁區的方案，往往得不償失。3）可借助水流擴散、幼蟲附著和變態行為的化學誘導、微地形對幼蟲附著的幫助等可促進珊瑚浮浪幼蟲的傳播和存活。4）通過雜交等手段改變珊瑚及其共生蟲黃藻的基因類型、提升珊瑚對環境的耐受能力和恢復潛力等技術則仍處于實驗室試驗階段。受氣候變化和人類活動的雙重影響，南海珊瑚礁總體處于退化之中，因此南海珊瑚礁的生態修復必然是未來相當長一段時間內的重點關注領域。在技術上手段上，從培育、雜交走向移植；在場地的選擇上，從實驗室到珊瑚自然生長的礁區現場，從岸礁到遠離大陸的環礁、島礁，這應是我國現階段南海珊瑚礁生態修復的策略與方向，在這一過程中再加強生態修復機理的研究，包括提高繁殖率、存活率和對環境的耐受力等。結合全球氣候變暖的背景，南海珊瑚礁的北向遷移也值得高度關注，相應地營造適合珊瑚礁發育的自然水體環境，減少珊瑚的天敵如長棘海星（acanthastersp.）和核果螺（Drupellarugos）等的繁殖，將有助于珊瑚礁的自然恢復和擴展。

作者：覃禎俊 余克服 王英輝 單位：廣西大學 珊瑚礁研究中心 海洋學院 環境學院 中國科學院 南海海洋研究所