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《大連海洋大學(xué)學(xué)報》2016年第3期

 摘要:

為查明達氏鰉骨骼系統(tǒng)構(gòu)造特點,采用常規(guī)方法對達氏鰉1齡幼魚的骨骼系統(tǒng)進行了解剖觀察。結(jié)果表明,達氏鰉幼魚骨骼具有以下比較明顯的特征:1齡達氏鰉幼魚共有127~129塊骨板,其中背骨板15~16個,左側(cè)骨板39~40個,右側(cè)骨板39~41個,左側(cè)腹骨板10個,右側(cè)腹骨板9個,腦顱為整塊的軟骨骨箱,外被堅硬的硬骨質(zhì)膜片;腹骨板第4片骨板有兩個細而長的刺突,以后各個骨板漸次平滑;咽顱部骨化程度很小,大部分為軟骨質(zhì)骨;舌頜骨十分發(fā)達,背面與腦顱的后顳窩相關(guān)節(jié),加強了頜弓與腦顱相結(jié)合的強度和韌性,顎方骨完全游離,不與腦顱相接;腰帶退化;具歪尾型尾鰭,尾鰭上葉背前緣有一系列棘狀的硬鱗;頰部左右鰓膜相互連接,下頜收縮肌和鰓蓋開肌十分發(fā)達,與其兇猛食性相適應(yīng)。研究表明,達氏鰉具有發(fā)達的后顳窩和舌頜骨,它們之間“舌接形冶的連接方式與達氏鰉兇猛的食性相適應(yīng)。

關(guān)鍵詞:

達氏鰉;骨骼系統(tǒng);食性適應(yīng);幼魚

達氏鰉是中國鱘科魚類中最大的一種,主要分布在黑龍江、松花江流域,為淡水中兇猛的肉食性魚類,幼魚主要以無脊椎動物為食。目前,有學(xué)者對達氏鰉成魚的生物學(xué)進行了較為詳細的研究。西南師范學(xué)院動物教研組[1]對白鱘Pse鄄phurusgladius進行了較為系統(tǒng)的解剖,之后孟慶聞等[2]對白鱘的腦顱和咽顱有過相關(guān)的介紹,但與前者的研究有出入。李云等[3]綜合前人的研究,又對白鱘骨骼系統(tǒng)的咽顱部、肩帶部、腰帶部骨骼做了詳細的補充修正。這3次研究也是迄今為止有關(guān)鱘科魚類骨骼系統(tǒng)解剖較為完善、系統(tǒng)的參考資料,但有關(guān)達氏鰉骨骼系統(tǒng)的研究目前尚未見報道。為了充分研究鱘科魚類骨骼系統(tǒng)的特征,本研究中對鱘科鰉屬的達氏鰉1齡幼魚進行了骨骼系統(tǒng)解剖觀察,并與白鱘的骨骼系統(tǒng)進行比較,探討了骨骼構(gòu)造對食性適應(yīng)性的影響,以期為達氏鰉的健康養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1.材料與方法

1.1材料試驗

用達氏鰉1齡幼魚取自云南阿穆爾鱘魚集團有限公司河北省邯鄲市涉縣鱘魚養(yǎng)殖生態(tài)基地,共50尾,體長為38~50cm。將魚麻醉、處死后,立即觀察魚體形態(tài),測量并記錄魚體形態(tài)相關(guān)指標(biāo),然后將魚體用7%的福爾馬林溶液固定。

1.2方法

達氏鰉的骨骼系統(tǒng)比較復(fù)雜,由軟骨和硬骨共同組成,故本試驗中將達氏鰉幼魚分為兩組進行研究。一組采用常規(guī)方法[4],將魚體浸置于開水中燙1~3min后取出剝制,將分離得到的骨骼用H2O2漂白6h左右,保存于體積分數(shù)為5%的福爾馬林溶液中或自封袋內(nèi);另一組采用阿爾新藍-茜素紅染色方法,將魚體制作成完整的透明骨骼標(biāo)本,保存于純甘油溶液中,以便與分離骨片進行參照比對。

2.結(jié)果與分析

達氏鰉1齡幼魚腦顱、咽顱、脊柱等骨骼系統(tǒng)解剖圖片見圖1、圖2、圖3。

2.1腦顱

達氏鰉的腦顱較為寬長,整個身體呈紡錘形。腦顱的內(nèi)層由整塊的軟骨構(gòu)成,其外覆硬骨質(zhì)膜片。腦顱可分為嗅區(qū)、眶區(qū)、耳區(qū)和枕區(qū)4個部分(圖1)。

2.1.1嗅區(qū)達氏鰉幼魚的篩骨為軟骨,其前篩骨、中篩骨和側(cè)篩骨愈合為一體,共同構(gòu)成吻部(圖1-A-k),其上覆蓋著許多菱形的吻部小骨片,大部分骨片界限不清晰(圖1-A-a)?？拷歉C前緣有一對呈不規(guī)則菱形的鼻骨骨片,內(nèi)側(cè)緣與額骨相接。犁骨一對,位于吻部腹面、中篩骨腹面正下方、側(cè)篩骨腹面中央,呈長三角形突起狀(圖1-B-g),與吻部愈合為一體。

2.1.2眶區(qū)額骨一對,呈不規(guī)則長形(圖1-A-b),位于腦顱背面、吻部后端,后緣中部與頂骨相接,后外側(cè)與翼耳骨前緣相接。兩片額骨間夾有一片菱形的中額骨(圖1-A-g),后緣與頂骨相接。副蝶骨位于腦顱腹面正中,為一塊細長的膜骨,呈“十冶字型(圖1-B-h),后端分叉處與基枕骨軟骨相接。眼窩的上方為一對眶上骨(圖1-A-e),前后圍有一些小的圍眶骨。

2.1.3耳區(qū)頂骨一對,位于腦顱背頂部、額骨后方,呈長條狀,前端尖細,后端分叉(圖1-A-c)。外側(cè)緣與翼耳骨相接,內(nèi)側(cè)后方與上枕骨相接。在耳囊之側(cè),有三叉神經(jīng)孔。翼耳骨一對,位于腦顱后方外緣,內(nèi)側(cè)緣緊接頂骨,呈翼狀,后端分多叉(圖1-A-h)。鱗片骨是一對位于翼耳骨后方的膜骨,呈“V冶型(圖1-A-i),緊貼在翼耳骨后緣,覆蓋在后顳骨上。后顳骨一對,前端分叉部覆蓋翼耳骨后緣(圖1-A-j),后端覆蓋在上匙骨前端,是連接腦顱和肩帶的關(guān)節(jié)。蝶耳骨一對,位于額骨背外側(cè),后端呈尖細的長角形突起(圖1-A-d),與翼耳骨前端外側(cè)緣相接。

2.1.4枕區(qū)上枕骨位于枕骨區(qū)正上方,是一塊三角形的膜骨(圖1-A-f),兩側(cè)是外枕骨。外枕骨是一對軟骨,與整個腦顱軟骨愈合為一體,左右外枕骨在上枕骨后端正中相接,表面形成兩個枕骨小孔,是腦神經(jīng)通孔。在內(nèi)側(cè)前方突起部分為前葉,其上有一排橢圓形孔,為舌咽神經(jīng)與迷走神經(jīng)的通孔?；砉擒浌菂^(qū)位于腦顱腹面,前緣與副蝶骨相接,后緣與脊椎椎體相連。左右外枕骨軟骨與基枕骨軟骨共同構(gòu)成枕骨大孔,腦神經(jīng)和脊髓由此通過。

2.2咽顱

幼魚的咽顱部骨骼骨化程度很小,大部分為軟骨質(zhì),也有個別部分開始骨化,為軟硬混合骨質(zhì)。整個咽顱可分為頜弓、舌弓和鰓弓3個區(qū)域(圖2)。

2.2.1頜弓頜弓的上頜由上頜骨、方軛骨、輔上頜骨、顎方骨和顎方軟骨組成(圖2-A-a,2-B-a)。上頜骨一對,呈弧形長條狀,后緣扁平呈叉狀(圖2-B-d),與顎方骨后端突起處相關(guān)節(jié),左右上頜骨前端相接,共同組成口裂前緣。上頜骨內(nèi)側(cè)邊緣著生一對輔上頜骨,呈長矛狀(圖2-B-f),緊貼上頜骨內(nèi)側(cè)緣,與顎方叉狀前下緣相貼,連接上頜骨和顎方骨,與方軛骨在空間上相平行。方軛骨一對,呈“L冶形(圖2-B-e),前端和后端分別緊貼上頜骨和顎方骨口角處,突起處與上頜骨相關(guān)節(jié)。顎方骨包圍著顎方軟骨(圖2-B-b,圖2-B-c)。下頜由齒骨、前關(guān)節(jié)骨和米克爾氏軟骨組成(圖2-A-h),齒骨一對(圖2-A-g,圖2-B-i),位于下頜前端正中,由結(jié)締組織相連,骨上無齒,米克爾氏軟骨嵌藏于齒骨內(nèi)側(cè)(圖2-A-h,圖2-B-h),前關(guān)節(jié)骨覆蓋在米氏軟骨內(nèi)后側(cè)(圖2-B-g),末端緊密的連接在關(guān)節(jié)骨上。其下頜收縮肌和鰓蓋肌十分發(fā)達。

2.2.2舌弓舌弓的舌頜骨一對,呈啞鈴型(圖2-A-d),兩端為軟骨(圖2-A-m),中間部分已開始骨化(圖2-A-l),位于顱骨側(cè)面,其背緣前端軟骨部分與腦顱處相關(guān)節(jié),后端軟骨部與關(guān)節(jié)骨相關(guān)節(jié)。關(guān)節(jié)骨亦稱續(xù)骨,呈棒狀的軟骨化骨(圖2-A-e),其較粗一端的外緣靠后有一小窩,與上舌骨相連接,上舌骨是軟骨化骨,呈短柱狀(圖2-A-f)。角舌骨位于上舌骨前端,呈啞鈴狀(圖2-A-i),中間為角舌軟骨骨化的硬骨部(圖2-A-o),兩端為軟骨部,前端與下舌骨相關(guān)節(jié)。下舌骨位于齒骨內(nèi)側(cè)面,是一塊三角形的軟骨化骨(圖2-A-k),外側(cè)與角舌骨相關(guān)節(jié),背側(cè)中央后緣與基舌骨相關(guān)節(jié)。基舌骨亦稱咽舌骨,是一片三角形軟骨化骨片(圖2-A-b,圖2-C-a),位于舌弓腹面中央,兩側(cè)的后緣與左右的下舌骨相關(guān)節(jié),后緣與基鰓骨相關(guān)節(jié)。鰓蓋骨系由主鰓蓋骨和下鰓蓋骨組成。主鰓蓋骨位于腦顱后方外側(cè)面,是一對近似方形的膜骨,前上緣凹陷處與舌頜骨突起相關(guān)節(jié),后腹緣覆蓋著下鰓蓋骨后端。下鰓蓋骨一對,緊貼舌頜骨硬骨部分(圖2-A-c),后端嵌插在主鰓蓋骨腹面。鰓條骨一對,呈長條扇形(圖2-A-j),緊貼角舌骨硬骨部分。

2.2.3鰓弓鰓弓共有5對,四節(jié)基鰓軟骨位于腹部正中縱向相接,前端與基舌骨相接,后端與咽鰓軟骨相接。下鰓軟骨位于腹面前方,第1對鰓弓的下鰓軟骨較寬大,呈梯形(圖2-C-b)。角鰓軟骨位于鰓弓腹面,呈弧形(圖2-C-c),是鰓弓中最長最大的鰓骨,前端與下鰓軟骨相接,后端與上鰓軟骨相接。上鰓軟骨呈三角形(圖2-C-d),前端通過結(jié)締組織與咽鰓軟骨相接,末端分叉,與角鰓軟骨末端突起處相吻合。咽鰓軟骨位于鰓弓背方(圖2-C-e),后緣與上鰓軟骨相接。前3對由咽鰓軟骨、上鰓軟骨、角鰓軟骨和下鰓軟骨組成。第3對咽鰓軟骨呈方形,前端和末端分叉。第4對鰓弓沒有下鰓軟骨,其角鰓軟骨末端呈倒鉤型,彼此相互勾連,咽鰓軟骨末端扁平呈扇葉狀并稍稍上鉤。第5對鰓弓沒有上鰓軟骨和咽鰓軟骨。第1對咽鰓軟骨和第5對角鰓軟骨外面已有部分開始骨化。

2.3脊柱達氏

鰉屬于軟骨硬鱗魚類,脊索終生存在(圖3-A-b),不形成真正的椎體,加厚的脊索鞘保護脊索,支撐著整個身體。脊索的髓弓由一系列基背片(圖3-A-e)和間背片組成,基背片的上半部已骨化并且連接一長而骨化的髓棘。脊索的脈弓由一系列基腹片(圖3-A-c)和間腹片(圖3-A-d)交錯排列而成,尾部末端左右兩基腹片末端愈合成脈棘。整條椎骨完全愈合在一起,脊索通過椎管進入腦顱。

2.4肋骨

達氏鰉幼魚有31對腹肋。前2~3對腹肋骨已完全骨化,其余肋骨兩端均保留軟骨化。每根肋骨一端與椎體橫突相連,另一端游離在肌肉里。逐尾解剖發(fā)現(xiàn),前8對肋骨游離端呈相似性規(guī)律變化,即游離端均膨大并有分叉,其余各對肋骨均呈細長棍形。

2.5肩帶及胸鰭支鰭骨

肩帶支持胸鰭,由膜質(zhì)的上匙骨、匙骨、烏喙骨、烏喙部軟骨和肩胛部軟骨(圖1-C-a)組成。上匙骨呈羽毛狀,后端尖細,前端分叉。位于腦顱的后顳骨后緣、外枕骨側(cè)緣,并與后顳骨后端相關(guān)節(jié),后端覆蓋在匙骨前緣。匙骨是肩帶中最大的帚形骨(圖1-C-d)。背緣上方呈尖細突起,外側(cè)面被上匙骨(圖1-C-e)覆蓋。烏喙骨呈菜刀形,緊貼匙骨腹緣(圖1-C-c),腹面的烏喙部軟骨(圖1-C-b)與背兩側(cè)的肩胛部軟骨愈合成一塊軟骨,嵌貼于烏喙骨內(nèi)壁。軟骨區(qū)后緣與前鰭基軟骨、后鰭基軟骨和輻狀軟骨相關(guān)節(jié)。前、后輻狀軟骨較粗大,輻狀軟骨呈細棒狀,分為內(nèi)外兩列,內(nèi)列4塊,外列5塊。

2.6腰帶及腹鰭支鰭骨

腰帶退化。支鰭骨由8塊鰭基軟骨組成,軟骨末端有向背上方彎曲的髂骨突,輻狀軟骨。

2.7奇鰭支鰭骨

奇鰭包括背鰭、臀鰭和尾鰭。背鰭鰭式為D玉,25~29。共3列輻狀軟骨,其中第一列部分鰭條末端已經(jīng)鈣化為支鰭骨。臀鰭鰭式為V10~13。1~3條輻狀鰭條末端膨大愈合成鈣化的球狀支鰭骨,其余輻狀鰭條末端也均鈣化成支鰭骨。達氏鰉尾鰭為歪型尾,鰭式為C22~30。尾部椎骨向上彎曲,將尾鰭分為上下兩葉,基部分叉,下葉較發(fā)達,上葉邊緣有一排棘狀硬鱗,其下為背輻狀軟骨。

2.8外骨板

達氏鰉1齡幼魚背骨板數(shù)為15~16枚(圖3-B-a),其中尾鰭前端有12~13枚骨板,全部發(fā)育完全,后端有3個骨板,2個發(fā)育完全,1個正在發(fā)育中,個體較小,位于最末端。發(fā)育完全的背骨板呈黑色心形,中間突起,表面粗糙。左側(cè)骨板數(shù)為39~40個,右側(cè)骨板數(shù)為39~41個(圖3-C-a),骨板呈蝶狀,中間有脊?fàn)钔黄?從前至后依次減小,骨板邊緣呈不規(guī)則鋸齒狀,中間脊部突起,經(jīng)過小樣本魚體解剖,發(fā)現(xiàn)第4片骨板較為規(guī)律的形成兩個細而長的刺突(圖3-C-b),以后各個骨板漸次平滑,末端兩個骨板形狀極不規(guī)則。左側(cè)腹骨板數(shù)為10個,右骨板數(shù)為9個(圖3-D-a),骨板呈盾狀,中間脊部呈尖針狀,骨板外緣呈不規(guī)則星芒狀突起,前4片星芒狀刺凸較為明顯,以后各片依次平滑,臀鰭腹面正前方有兩個骨板,前片呈橢圓刺突狀,后片尾部分叉(圖3)。

3.討論

3.1達氏鰉骨骼特征

早在4億年前的古生代志留紀(jì),就出現(xiàn)了古棘魚、盾皮魚這樣真正意義上的魚類[5],而泥盆紀(jì)出現(xiàn)的古鱈魚被學(xué)者們認為是硬骨魚的祖先[6]。白堊紀(jì)晚期,古鱈魚逐漸滅絕,這個時候鱘科魚類出現(xiàn),并作為硬骨魚綱軟骨硬鱗次亞綱的唯一一個目存活至今。達氏鰉屬于軟骨硬鱗類魚,其最明顯的特征是體表覆蓋菱形骨板,內(nèi)骨骼是軟骨,并終生存在。本研究中經(jīng)過小樣本魚體解剖發(fā)現(xiàn),達氏鰉幼魚側(cè)骨板的第4片骨板均形成兩個細而長的棘狀突起,以后各個骨板漸次平滑,可作為其規(guī)律性特征。達氏鰉的犁骨成對出現(xiàn)在腦顱中篩骨腹面,這與大部分硬骨魚僅有單一犁骨的情況不同。達氏鰉的一對額骨并不相接,而是由一片中額骨嵌插在兩骨間。這點與達氏鱘不同,達氏鱘左右額骨背中線也不相接,但兩額骨間并無中額骨,空缺出的間孔可見到下面的軟骨。上頜由上頜骨、方軛骨、輔上頜骨、顎方骨和顎方軟骨組成。孟慶聞等[2]描述白鱘的頜弓時,認為白鱘具有前頜骨,并混淆了方軛骨和上頜骨的概念。根據(jù)大部分學(xué)者對真骨魚上頜骨和前頜骨的形態(tài)位置描述[7-9],筆者認為,達氏鰉并沒有前頜骨。陳星玉[10]詳細描述了黑斑狗魚輔上頜骨的位置和形態(tài),筆者認為,達氏鰉具有輔上頜骨,它連接在上頜骨內(nèi)側(cè)腹部,并緊貼在顎方骨叉狀骨下緣,在功能上能起到輔助上頜骨的作用。達氏鰉下頜由齒骨、前關(guān)節(jié)骨和米克爾氏軟骨組成。關(guān)節(jié)骨為1對膜骨骨片,位于米氏軟骨內(nèi)側(cè),后接關(guān)節(jié)骨。對達氏鰉幼魚的骨骼系統(tǒng)解剖時,發(fā)現(xiàn)其腰帶骨退化消失,第一塊鰭基軟骨末端膨大呈叉狀,第4對鰓弓沒有下鰓軟骨,其角鰓軟骨末端呈倒鉤型,彼此相互勾連,咽鰓軟骨末端扁平呈扇葉狀并稍稍上鉤。

3.2與食性相適應(yīng)的探討

達氏鰉的野生種類1齡后主要捕食鯉、鯽、雅羅魚等[11],其體呈紡錘形,野生達氏鰉常生活在水流湍急的河道,這種流線型的體形有助于魚體運動,減少水流阻力,加快游泳速度,利于捕捉食物。腦顱外被堅硬的硬骨膜骨能有效保護內(nèi)部軟骨,幼魚期體被的五行菱形硬骨板均有向后突起的尖棘,能抵擋外界攻擊。達氏鰉腦顱寬長,篩骨、額骨、鰓弓和舌弓骨骼的延長,也有利于減少水流阻力。另外,其頜弓的后顳窩和舌頜骨均比較發(fā)達,這均是與其兇猛食性適應(yīng)的表現(xiàn)。頜弓是咽顱中受力最大的骨骼,維系著腦顱與咽顱,它與腦顱的連接程度影響著魚的捕食能力和速度。對一般硬骨魚來說,后顳窩和舌頜骨越發(fā)達,其食性越兇猛[12-14]。達氏鰉舌頜骨十分發(fā)達,背面與腦顱的后顳窩相關(guān)節(jié),其連接方式為“舌接型冶,后顳窩內(nèi)有發(fā)達的側(cè)肌,加強了頜弓與腦顱相結(jié)合的強度和韌性。舌頜骨腹面通過續(xù)骨軟骨與顎方骨和下頜相關(guān)節(jié)。顎方骨完全游離,不與腦顱相接,在捕食時,上下頜具有較大的伸縮空間,與鱘科其他魚類不同,達氏鰉的頰部左右鰓膜相互連接,這樣結(jié)合活動自如的頜弓,使得達氏鰉可以有效地捕捉距離較遠、游動速度快、個體較大的個體。值得一提的是,仔魚期的達氏鰉,其上下頜均有圓錐型的齒,到了稚魚期以后,齒就慢慢消失了。因此,幼魚期的達氏鰉無頜齒,但它的齒骨十分堅硬,捕食方式為吞咽式,同時它的下頜收縮肌和鰓蓋肌十分發(fā)達,這些特征有助于達氏鰉牢牢的捕獲食物并防止逃脫。陳星玉[10]對黑斑狗魚的骨骼系統(tǒng)進行研究時指出,兇猛魚類普遍具備的特征就是流線型的體形、發(fā)達的頜肌與尾鰭肌肉。這些結(jié)構(gòu)特征都與其食性相適應(yīng)。尾鰭是魚類重要的推進器。達氏鰉的尾鰭為歪尾型,與軟骨魚類尾鰭形態(tài)基本相似。椎骨末端向背上方彎曲,尾鰭上葉緊緊貼在脊柱后末端,發(fā)達的尾鰭下葉增強了幼魚的游泳能力,較為特殊的是,在尾鰭上葉背前緣有一系列棘狀的硬鱗,這與孟慶聞等[2]對白鱘骨骼系統(tǒng)的研究結(jié)論一致。通過研究達氏鰉幼魚的骨骼系統(tǒng),本研究中發(fā)現(xiàn)一些較為“原始冶的骨骼特征,因為魚類的進化是一個非常復(fù)雜的過程,沒有固定的模式。目前,大多數(shù)學(xué)者認可的一種進化假說是,硬骨魚和軟骨魚共同起源于古生代的盾皮魚,后來進化成兩個分支。同時根據(jù)平行進化理論,兩個不同類群的動物生活于極為相似的環(huán)境中,可能出現(xiàn)一些共同的生活習(xí)性,相似的對等的器官、相似的性狀、相似的行為等。因此,中生代時期的鱘科魚類[15]和其他軟骨魚類為了適應(yīng)當(dāng)時的生存環(huán)境,彼此進化出相似的形態(tài)特征是正常的。至于這些特征是否一定比如今的真骨魚落后,還有待考證。但對于達氏鰉來說,在競爭異常殘酷激烈的自然界,能在幾輪的生物大滅絕中存活下來,一定有它自己的優(yōu)勢和生存法則,而這套生存法則或許就是我們未來需要進一步探索的。

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作者：郭長江 趙文 石振廣 蒲紅宇 張賽賽 單位：大連海洋大學(xué)遼寧省水生生物學(xué)重點實驗室 云南阿穆爾鱘魚集團有限公司