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《大麥與谷類科學(xué)雜志》2016年第3期

摘要:

種質(zhì)資源又稱遺傳資源，其不僅是進(jìn)行農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新以及現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，更是保障糧食安全、建設(shè)生態(tài)文明并實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。本文從種質(zhì)資源的收集、鑒定和評(píng)價(jià)、創(chuàng)制及利用等方面進(jìn)行了綜述，以期為分子育種時(shí)代的種質(zhì)資源創(chuàng)新和利用工作提供可利用的信息。

關(guān)鍵詞:

分子育種;種質(zhì)資源;創(chuàng)新;利用

種質(zhì)資源又稱遺傳資源，是進(jìn)行新品種選育的基礎(chǔ)材料。古老的地方品種、重要的遺傳材料、野生近緣植物以及利用上述繁殖材料人工創(chuàng)造的各種植物的遺傳材料，都屬于種質(zhì)資源的范疇。就作物而言，種質(zhì)資源不僅是進(jìn)行農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新以及現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，更是保障糧食安全、建設(shè)生態(tài)文明、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。種質(zhì)資源的核心是其所攜帶的基因，對(duì)優(yōu)異基因進(jìn)行挖掘和充分利用可使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)取得突破性進(jìn)展，舉世聞名的第一次“綠色革命”就源于小麥和水稻中矮稈基因的發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用［1］。長期以來，我國作物種質(zhì)資源工作的重點(diǎn)一直停留在收集、保存與鑒定等方面，導(dǎo)致具有廣泛應(yīng)用前景的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、高效等關(guān)鍵功能基因的發(fā)掘與利用滯后，突破性新種質(zhì)匱乏以及特有基因資源流失嚴(yán)重等問題。根據(jù)《國家中長期科學(xué)和技術(shù)發(fā)展規(guī)劃綱要》精神，從國家科技發(fā)展總體布局出發(fā)，結(jié)合經(jīng)濟(jì)發(fā)展和國家安全需求，在現(xiàn)代生物技術(shù)高速發(fā)展的時(shí)代背景下，作物種質(zhì)資源的工作重心將轉(zhuǎn)向其優(yōu)異基因資源發(fā)掘與種質(zhì)創(chuàng)新，包括高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗生物及非生物逆境、水肥高效利用等基因資源，在明確其功能和應(yīng)用價(jià)值的基礎(chǔ)上，創(chuàng)造一批可直接用于育種的中間材料。最新公布的七大作物育種專項(xiàng)也將優(yōu)異種質(zhì)資源鑒定與利用作為各項(xiàng)工作的重中之重。本文對(duì)我國種質(zhì)資源的收集、鑒定和評(píng)價(jià)、創(chuàng)制及利用現(xiàn)狀等方面進(jìn)行了綜述，以期為作物種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用工作提供可利用的信息。

1種質(zhì)資源的收集

種質(zhì)資源的收集是一個(gè)很古老的話題。作為作物種質(zhì)資源大國，長期以來，我國政府和科學(xué)家也一直非常重視作物種質(zhì)資源的收集工作。自20世紀(jì)50年代以來，不僅先后組織了多次農(nóng)作物種質(zhì)資源征集和考察工作，而且在保存設(shè)施建設(shè)方面也加大了投入，挽救了一大批瀕臨滅絕的地方品種和野生近緣種及其特色資源，建立了完善的種質(zhì)資源保護(hù)體系［2］。2015年，農(nóng)業(yè)部、發(fā)展改革委和科技部聯(lián)合印發(fā)了關(guān)于《全國農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用中長期發(fā)展規(guī)劃(2015—2030年)》的通知，深入分析了在現(xiàn)代農(nóng)作物種業(yè)發(fā)展過程中我國目前農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用工作存在的問題，嚴(yán)密部署了第3次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)，并就實(shí)施過程提出了詳細(xì)的技術(shù)規(guī)范。

2種質(zhì)資源的鑒定與評(píng)價(jià)

目前我國編入全國作物種質(zhì)資源目錄的材料約48萬余份，躍居世界第2位［3］。如何對(duì)數(shù)以萬計(jì)的種質(zhì)資源進(jìn)行精準(zhǔn)評(píng)價(jià)，從中發(fā)掘出優(yōu)異基因并將其應(yīng)用于現(xiàn)代化育種工作，是現(xiàn)階段我國進(jìn)行種質(zhì)資源收集的最主要的目標(biāo)之一，也是亟待解決的科學(xué)問題之一。在對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行廣泛收集和考察的基礎(chǔ)上，我國相關(guān)研究人員也對(duì)所保存的資源進(jìn)行了基本農(nóng)藝性狀的鑒定，并進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。而這些基于不同年份、不同地點(diǎn)的調(diào)查所進(jìn)行的評(píng)價(jià)，由于以易受環(huán)境影響的表型特征為依據(jù)，同時(shí)受研究條件和研究方法的制約，不能全方位、多層次地展開，因此精度有限。與表型鑒定相比，基于DNA序列多態(tài)性的分子標(biāo)記則能在DNA水平上揭示種質(zhì)間的不同，不受環(huán)境及發(fā)育時(shí)期等因素影響，而且具有較高的穩(wěn)定性和可重復(fù)性，從而成為進(jìn)行種質(zhì)資源的鑒定和評(píng)價(jià)的一個(gè)更直接、高效且可信的工具。現(xiàn)階段，我們應(yīng)重點(diǎn)基于分子標(biāo)記進(jìn)行種質(zhì)資源的DNA指紋分析、遺傳多樣性分析、核心種質(zhì)構(gòu)建以及功能基因的鑒定和評(píng)價(jià)等。

2.1DNA指紋分析

DNA指紋分析是分析并比較任何生物體之間DNA序列的非常快速的方法，該方法已被廣泛且有效地用于種質(zhì)資源的管理。目前，用于指紋識(shí)別的分子標(biāo)記有簡單重復(fù)序列或微衛(wèi)星、SCoT、抗性基因同源序列、SNP等多種類型。這些分子標(biāo)記大多為單位點(diǎn)，符合孟德爾遺傳規(guī)律，而且多態(tài)性高、信息量豐富。隨著測序技術(shù)的不斷發(fā)展，基于高通量測序的基因型檢測方法也逐漸成為研究熱點(diǎn)之一。

2.2遺傳多樣性分析

遺傳多樣性是生物多樣性的核心問題，是種質(zhì)資源研究的重要方向。物種內(nèi)或物種間的遺傳多樣性可以表現(xiàn)在多個(gè)層次上，如分子、細(xì)胞和個(gè)體等，遺傳多樣性是物種保持進(jìn)化潛能的基本條件。近年來，遺傳多樣性的研究發(fā)展迅速，新的理論和方法不斷產(chǎn)生、發(fā)展和完善。基于分子標(biāo)記的遺傳多樣性分析可直接用于指導(dǎo)育種實(shí)踐，例如利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)作物種質(zhì)資源的群體結(jié)構(gòu)與遺傳多樣性進(jìn)行分析，可以幫助育種家更有目的地選擇雜交配組親本，提高育種效率。

2.3核心種質(zhì)構(gòu)建

對(duì)資源的廣泛征集和不斷累積交換使得種質(zhì)資源越來越多，但數(shù)量的增加并不意味著遺傳變異也得到相應(yīng)增加，因?yàn)橘Y源庫中可能含有較大比例的遺傳冗余甚至重復(fù)的材料。這就為我們種質(zhì)資源工作了提出一個(gè)新的問題，就是如何對(duì)數(shù)目龐大的種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)和有效利用，“核心種質(zhì)”這一概念的提出為這一問題提供了解決辦法。構(gòu)建核心種質(zhì)是提高種質(zhì)資源利用效率、提升種質(zhì)創(chuàng)新能力的基礎(chǔ)。另外，核心種質(zhì)本質(zhì)就是一個(gè)基因庫，在作物優(yōu)質(zhì)單元型區(qū)段(或基因)的發(fā)掘過程中也具有廣泛的應(yīng)用價(jià)值。近年來，作物遺傳資源核心種質(zhì)的構(gòu)建越來越受到學(xué)者的關(guān)注。目前，我國已構(gòu)建了水稻、小麥、玉米、大豆等幾大作物的核心種質(zhì)庫。在國家973項(xiàng)目的資助下，我國科學(xué)家還開展了水稻、小麥和大豆核心種質(zhì)重要農(nóng)藝性狀單元型區(qū)段及互作研究，該項(xiàng)工作也將為以上作物的分子設(shè)計(jì)育種和遺傳轉(zhuǎn)化育種提供基因資源，為未來重要基因的合理布局提供科學(xué)依據(jù)。

3種質(zhì)資源的創(chuàng)新

種質(zhì)資源創(chuàng)新的過程，就是對(duì)現(xiàn)有種質(zhì)資源中所包含的遺傳信息采取某種手段或方法進(jìn)行改變的過程，傳統(tǒng)意義上的雜交育種就是種質(zhì)創(chuàng)新的一種最基本和常用的途徑。隨著人們對(duì)生物體認(rèn)識(shí)的不斷深入以及生物技術(shù)的不斷發(fā)展，種質(zhì)資源創(chuàng)新的方法也不僅僅停留和局限于通過雜交來進(jìn)行，還在組織、細(xì)胞乃至分子水平上進(jìn)行。創(chuàng)新途徑主要包括誘變、染色體工程技術(shù)、小孢子培養(yǎng)、原生質(zhì)體融合基因工程等。近化手段、生物技術(shù)的興起也極大地提高了人們創(chuàng)造和利用變異的能力，為種質(zhì)創(chuàng)新提供了多種可利用的手段。突變體庫的建立和篩選也是基因挖掘的重要基礎(chǔ)。國際上已構(gòu)建了4個(gè)大規(guī)模水稻插入突變體庫。通過60Co－γ射線照射、甲基磺酸乙酯(EMS)誘變等技術(shù)，各國科學(xué)家也創(chuàng)制了多個(gè)水稻、玉米、小麥、大豆等主要作物的突變體庫［4］。單倍體育種技術(shù)是近來發(fā)展成熟的、基于小孢子培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)等組織培養(yǎng)技術(shù)的育種方法，它是對(duì)植物單核晚期的花粉進(jìn)行培養(yǎng)，誘導(dǎo)其形成胚狀體，并通過染色體人工或自然加倍產(chǎn)生純合的二倍體或多倍體植株的過程。該方法可快速獲得大量純合、穩(wěn)定的雙、單倍體再生植株，為保存和創(chuàng)造作物種質(zhì)資源提供了一條有效途徑。轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展則實(shí)現(xiàn)了不同物種間基因的交流。轉(zhuǎn)基因育種就是根據(jù)育種目標(biāo)，利用現(xiàn)代生物技術(shù)從供體生物中分離目的基因，經(jīng)DNA重組和遺傳轉(zhuǎn)化將其導(dǎo)入受體作物，經(jīng)過篩選獲得穩(wěn)定表達(dá)的重組單株，最終結(jié)合大田選擇和田間試驗(yàn)培育新品種或新種質(zhì)的過程。該技術(shù)可以突破物種間的遺傳障礙，大跨度地超越物種間的不親和性，從而打破了遺傳物質(zhì)分類上的界限，實(shí)現(xiàn)了基因在不同物種間的轉(zhuǎn)移，大大拓寬了作物遺傳改良可供利用的基因來源［5］。目前，轉(zhuǎn)基因育種在大豆、玉米、棉花和油菜等作物中都已取得成功［6］。多項(xiàng)研究表明，基因序列的微小變化可以對(duì)植物基因型產(chǎn)生顯著影響，從而影響植物的表型。新近發(fā)展起來的基因組編輯技術(shù)有望成為繼突變和轉(zhuǎn)基因技術(shù)之后的育種技術(shù)發(fā)展的又一個(gè)里程碑，主要包括寡核苷酸介導(dǎo)的定點(diǎn)突變、轉(zhuǎn)錄激活類似效應(yīng)因子核酸酶技術(shù)、鋅指核酸酶、成簇的規(guī)律間隔的短回文重復(fù)序列系統(tǒng)。以上技術(shù)不僅可以特異地修飾某個(gè)靶向序列，從而創(chuàng)造新的等位基因，而且與傳統(tǒng)的點(diǎn)突變相比，效率更高、速度更快、無多余的隨機(jī)突變。目前，基因組編輯技術(shù)在植物的抗病性、除草劑抗性以及營養(yǎng)代謝等相關(guān)領(lǐng)域得到成功應(yīng)用［7］。我們相信在不久的將來，這些基因也將對(duì)作物育種產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。

4種質(zhì)資源的利用

4.1作物種質(zhì)資源利用的傳統(tǒng)途徑

我國對(duì)種質(zhì)資源的傳統(tǒng)利用大致經(jīng)歷了直接利用、雜交育種和雜種優(yōu)勢利用3個(gè)階段。20世紀(jì)50年代初期到60年代中期，我國生產(chǎn)上以直接利用種質(zhì)資源中的優(yōu)異地方品種進(jìn)行就地繁殖和推廣為主。在此基礎(chǔ)上，各地不但相互交換優(yōu)良品種，而且還從許多其他國家引進(jìn)了多種農(nóng)作物優(yōu)良品種，并通過系統(tǒng)選擇和雜交改良等途徑，實(shí)現(xiàn)了兩次品種更新?lián)Q代，使優(yōu)良品種得到迅速普及［3］。盡管當(dāng)時(shí)這些改良品種對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率比較低，但是，通過對(duì)全國種質(zhì)資源的篩選，明確了這些作物種質(zhì)資源所具有的不同特性，為后來作物新品種選育奠定了良好基礎(chǔ)。20世紀(jì)50年代后期，雜交育種技術(shù)初露端倪，我國就迅速推廣普及雜交育種技術(shù)，大規(guī)模獨(dú)立自主地培育主要農(nóng)作物新品種。60年代以后，我國自育優(yōu)良品種已經(jīng)覆蓋大部分生產(chǎn)面積。這期間，在第一次“綠色革命”浪潮的影響下，我國科學(xué)家利用水稻地方品種“矮子占”和小麥創(chuàng)新種質(zhì)“矮孟牛”以及從國外引進(jìn)的矮稈種質(zhì)資源育成了大量的水稻和小麥矮稈新品種，進(jìn)一步提高了水稻和小麥的產(chǎn)量水平。雜種優(yōu)勢是在雜交育種過程中，后代所表現(xiàn)出的超親現(xiàn)象。早在20世紀(jì)60年代以前，一些國家就開始在玉米和高粱育種中利用雜種優(yōu)勢，并使得產(chǎn)量大幅提高。我國的雜種優(yōu)勢利用工作起步相對(duì)較晚，前期工作主要是從國外引進(jìn)了玉米自交系和高粱雄性不育系，并加以利用，該項(xiàng)工作為我國兩系雜交技術(shù)的迅速發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。20世紀(jì)70年代以來，我國“雜交水稻之父”袁隆平院士利用“野敗”不育株，實(shí)現(xiàn)了水稻的“三系”配套，成功育成了雜交稻，水稻產(chǎn)量得到大幅提高，并使得我國迅速擺脫了糧食緊缺的困擾，有效提高了我國生產(chǎn)技術(shù)水平和糧食自給能力。此后，我國雜種優(yōu)勢利用技術(shù)得到進(jìn)一步發(fā)展，目前，在水稻、玉米、高梁、谷子、小麥、蔬菜、大豆、棉花、油菜等主要農(nóng)作物新品種培育過程中都不同程度地利用了雜種優(yōu)勢，不僅使得新品種的產(chǎn)量和品質(zhì)得到大幅提高和改善，同時(shí)為提升我國糧食綜合生產(chǎn)能力和國際農(nóng)產(chǎn)品市場競爭力提供了堅(jiān)實(shí)的支撐［3］。

4.2與生物技術(shù)相結(jié)合的種質(zhì)資源利用途徑

種質(zhì)資源利用的最終目的是培育出新品種。目前，世界范圍內(nèi)的育種研究已從傳統(tǒng)的常規(guī)育種進(jìn)入依靠生物技術(shù)育種的時(shí)代，從單個(gè)基因的測序轉(zhuǎn)為有計(jì)劃、大規(guī)模地檢測水稻等重要生物體的基因圖譜。目前，全世界已有6000多項(xiàng)農(nóng)作物方面的生物技術(shù)研究成果進(jìn)入田間試驗(yàn)，這些也表明，生物技術(shù)在作物育種中具有巨大的應(yīng)用潛力。

4.2.1優(yōu)異基因挖掘。要實(shí)現(xiàn)生物技術(shù)在作物育種中的重要作用，首要任務(wù)是確定植物群體內(nèi)基因或基因片段的表達(dá)及與表型現(xiàn)象的內(nèi)在關(guān)聯(lián)。在這一過程中，目前常用的方法就是基于雙親分離群體(F2、RIL、CSSL、NIL等)的數(shù)量性狀位點(diǎn)定位和基于連鎖不平衡的將標(biāo)記或候選基因的等位變異與目標(biāo)性狀聯(lián)系起來的關(guān)聯(lián)分析，這2者都屬于正向遺傳學(xué)的研究范疇。隨著測序技術(shù)的飛速發(fā)展，基于高通量測序的QTL定位和關(guān)聯(lián)分析相關(guān)研究也取得了較大進(jìn)展，并顯示了廣闊的應(yīng)用前景。而在反向遺傳學(xué)中，基因所影響的表型并不清楚，但可通過基于遺傳轉(zhuǎn)化所進(jìn)行的基因功能獲得或缺失技術(shù)研究基因所引起的表型變異及其功能，并對(duì)其加以利用。隨著水稻、玉米等基因組測序的完成，以及結(jié)構(gòu)和功能基因組學(xué)的飛速發(fā)展，越來越多的作物中的重要性狀相關(guān)基因被克隆，如水稻中已克隆的產(chǎn)量與品質(zhì)相關(guān)基因GS3、GS5、GW2、Ghd7，抗病相關(guān)基因xa13，抗褐飛虱基因Bph14等［8］。根據(jù)已克隆的基因信息，在種質(zhì)資源中進(jìn)行目的基因的等位變異分析，找到優(yōu)異的等位基因，這樣不僅能完成對(duì)現(xiàn)有種質(zhì)資源的精確鑒定，還能對(duì)鑒定的含有優(yōu)異等位基因的材料通過分子標(biāo)記輔助選擇應(yīng)用到育種中，從而培育出優(yōu)良的品種。而對(duì)于大麥、小麥等基因組龐大的作物來說，也可以參考水稻等模式植物的研究結(jié)果，通過同源克隆、關(guān)聯(lián)分析等策略對(duì)一些重要性狀產(chǎn)生的分子機(jī)理進(jìn)行解析，并對(duì)相關(guān)基因進(jìn)行功能鑒定和利用。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的高速發(fā)展，作物基因發(fā)掘出現(xiàn)了一些新的發(fā)展趨勢，例如基因組測序技術(shù)的更新?lián)Q代、高通量基因型和表型分析平臺(tái)的建立，都將促進(jìn)基因發(fā)掘的規(guī)模化和高效化。

4.2.2分子標(biāo)記輔助選擇。20世紀(jì)80年代后期，我國開始利用分子標(biāo)記輔助選擇進(jìn)行新品種的培育。分子標(biāo)記輔助選擇的核心是借助與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，直接選擇目標(biāo)基因型個(gè)體。分子標(biāo)記輔助選擇不受環(huán)境影響，可在早代進(jìn)行準(zhǔn)確、穩(wěn)定的選擇，而且可以克服再度利用隱性基因時(shí)識(shí)別難的問題，并能同時(shí)聚合多個(gè)目標(biāo)基因，因此，可大大提高育種效率和水平。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的高速發(fā)展，各主要作物越來越多的重要性狀相關(guān)基因被定位或克隆，這將極大地促進(jìn)作物分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)的應(yīng)用。在種質(zhì)資源的應(yīng)用工作中，我們應(yīng)以種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)、種質(zhì)創(chuàng)新和優(yōu)異基因挖掘等工作為基礎(chǔ)，通過分子標(biāo)記輔助選擇，有目的的將野生近緣種屬、地方農(nóng)家品種和國外引進(jìn)優(yōu)異種質(zhì)中的有益基因?qū)朐耘喾N中，從而對(duì)栽培種進(jìn)行性狀改良，創(chuàng)造出一批更適合育種需要的中間材料。

4.2.3分子設(shè)計(jì)育種。種質(zhì)創(chuàng)新和基因挖掘是對(duì)種質(zhì)資源研究工作的提升，對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行充分利用則是作物種質(zhì)資源研究工作的最終目的。科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展將使得作物基因發(fā)掘的速度和數(shù)量大幅提高，這也將促進(jìn)后基因組時(shí)代的到來，加深我們對(duì)基因互作的了解，從而揭開作物重要性狀的基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控途徑。因此，在創(chuàng)制一批滿足育種需要的中間材料的同時(shí)，還應(yīng)著眼于未來，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇，將挖掘到的優(yōu)異基因?qū)氲皆撟魑锏漠?dāng)前應(yīng)用廣泛、綜合性狀優(yōu)良的某一品種中，構(gòu)建包括高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高抗等基因的一系列的近等基因系;以上述近等基因系為材料，通過基因的定向組裝達(dá)到性狀的協(xié)調(diào)改良，突破傳統(tǒng)育種的瓶頸，實(shí)現(xiàn)作物品種的精準(zhǔn)分子設(shè)計(jì)育種。同時(shí)，我們也應(yīng)該把握機(jī)遇，充分利用植物基因組學(xué)和生物信息學(xué)等前沿學(xué)科的重大成就，及時(shí)開展分子設(shè)計(jì)育種的基礎(chǔ)理論研究，建立具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)體系和技術(shù)平臺(tái)［9］。

5展望

當(dāng)代生物技術(shù)的高速發(fā)展，如高通量表型和基因型鑒定技術(shù)，使得種質(zhì)資源創(chuàng)新和利用的各個(gè)環(huán)節(jié)都融入了現(xiàn)代高新科技的元素。有理由相信，這些工作的順利完成將為選育突破性農(nóng)作物新品種、發(fā)展現(xiàn)代種業(yè)、保障糧食安全提供物質(zhì)和技術(shù)支撐。

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作者:秦丹丹 董靜 許甫超 徐晴 葛雙桃 杜靜 李梅芳 單位:湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所 糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室