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《生態學報》2015年第二十二期

摘要：

以分布于青藏高原東緣的川西風毛菊為試驗材料，研究了其不同海拔高度16個居群的果期資源分配。結果顯示：1）隨著海拔的升高，個體大小、繁殖器官生物量、營養器官生物量、根系質量、莖葉質量以及每株植物種子總數量均不斷減小，但種子百粒重不斷增加；2）繁殖分配和根系分配與海拔呈正相關關系，營養分配和莖葉分配與海拔呈負相關關系；3）果期繁殖分配和營養分配、根系分配和莖葉分配以及種子數量與百粒重之間均存在資源分配上的權衡。結論：1）海拔作為外界因子對川西風毛菊果期各生物量及資源分配有顯著的影響；2）隨著海拔的升高，川西風毛菊通過增加繁殖分配，根系分配以及種子百粒重來適應脅迫環境，提高自身的適合度。

關鍵詞：

川西風毛菊；海拔；繁殖分配；根系分配；權衡

植物個體在整個生長發育過程中由于各器官功能的不同，需要進行資源的合理分配來維持各器官在個體生長、發育和繁殖過程中的生理機能，使其在不同物候期具有不同的資源分配對策［1］。資源分配的模式可以反映植物生活史特征，是生活史研究的核心問題［2］。

自然環境中可供植物利用的資源是有限的，當一定的資源分配給某個器官或行使某種功能時，就不能被其他的器官或功能所利用，因此資源分配的概念包含著權衡的思想［3］。這種權衡包括許多生活史特征之間（如生長、繁殖和存活）的權衡、同一植株構件的大小和數量之間的權衡以及雌雄功能間的權衡等［4］。隨著海拔的變化，植物的資源分配如何變化是近幾年植物生活史研究的熱點問題。李鈺等［3］對高寒退化草地狼毒種群的研究發現：較大的狼毒采取以提高資源利用效率為主的適應策略，而相對較小的狼毒采取以快速生長為主的適應策略。對波緣風毛菊的研究發現：花期，波緣風毛菊在營養投資和繁殖投資之間進行權衡，選擇增加繁殖投資來確保有性生殖的順利進行；果期，波緣風毛菊選擇產生更少而更大的種子來確保每粒種子的生存能力［5］。植物在生長過程中，難免會受到外界環境以及內部資源狀況的影響，外界環境的作用可能比內在資源狀況對植物的影響更大一些［6］。環境的影響因素有很多，海拔是最主要的外界環境因子之一。海拔通過調節許多環境變量，如降水量、溫度、生長季長短和資源有效性等來影響植物的生長發育，環境的這一系列變化會對植物產生一種壓力，使植物的生活史對策發生一定的變化［1］。對山西境內霍山不同海拔高度草本植物的繁殖分配模式的研究表明：繁殖分配與海拔高度呈正相關關系，與個體大小呈負相關關系［7］。趙方等［8］對中華山蓼不同海拔居群資源分配的研究發現：雌雄株高度、地上部分生物量和莖葉生物量以及雌株的花生物量和繁殖分配隨海拔升高表現出降低的趨勢，雄花的生物量和繁殖分配隨海拔升高顯著增加。關于海拔和繁殖分配之間的關系，目前還沒有一個統一的結論。一種觀點認為，高山植物在面臨不利環境時，為了降低植株的死亡率，會分配更高比例的資源給營養生長以維持生存和儲存，從而導致繁殖分配降低［9］；另一種觀點是：有性繁殖對高山植物具有更為重要的作用，因此，高海拔地區植物的繁殖分配遠遠高于低海拔地區［10］。

到目前為止，對青藏高原高寒草甸植物資源分配的研究已有很多報道，其中對龍膽屬、毛茛科、虎耳草科及風毛菊屬等植物的研究相對較多［9，1113］。風毛菊屬植物主要分布在西部高海拔地區，包括青藏高原、天山、喜馬拉雅山等地，大多生長于山坡草地、沙地、巖石以及路邊，適應高寒地區氣候，能夠在比較惡劣的環境中生存，具有耐寒冷、喜陽光、在貧瘠土地上生存的能力［14］。近年來，對風毛菊屬植物資源分配的研究涉及了柳葉菜風毛菊、尖苞風毛菊、鈍苞風毛菊、星狀風毛菊、紫苞風毛菊、長毛風毛菊及波緣風毛菊等多個物種［5，10，1517］。以上關于風毛菊屬植物的研究主要集中在花期資源分配與海拔高度的相關性方面，目前還未見單獨對果期資源分配與海拔的相關性進行研究。本試驗以川西風毛菊為研究對象，主要探討以下3個問題：1）海拔對川西風毛菊果期各生物量的影響；2）海拔對川西風毛菊果期資源分配的影響；3）川西風毛菊在果期資源投入中是否存在權衡現象。通過此次研究，旨在深入了解川西風毛菊果期資源分配對海拔的響應機制，以期為川西風毛菊生活史策略的全面研究提供一定的理論依據。

1材料與方法

1．1研究材料本試驗所用材料為青藏高原東緣分布的常見種川西風毛菊（材料來源見表1）。川西風毛菊是菊科風毛菊屬植物，多年生草本，高60—90cm；根狀莖粗，頸部被多數纖維狀葉柄殘跡；莖直立，有翼，翼有鋸齒，被稀疏的棉毛或后脫毛；頭狀花序通常7—10個，在莖枝頂端排成傘房花序；小花白色，長8—9mm；瘦果長3．5mm；冠毛淡黃褐色，外層短，糙毛狀，內層羽毛狀；花果期9—10月，為蟲媒傳份植物［18］。1．2樣地概況試驗材料采自甘肅省甘南藏族自治州的合作、卓尼、夏河、瑪曲和碌曲等地。該州平均氣溫為1．7℃，年降水量為400—800mm，無霜期短，日照時間長，是典型的大陸性氣候。甘南地區是甘肅省風毛菊屬植物的主要分布地，合作、夏河、瑪曲等地區風毛菊屬植物資源十分豐富，往往是當地高山草甸的優勢種或建群種［19］。1．3研究方法2013年9月底，在甘南藏族自治州從低地到高山共選擇8個海拔梯度，每個海拔選取兩個居群，每個居群隨機挖取20株完整樣品植株，將樣品分株編號帶回實驗室。將樣品80℃下烘干24h后用1／10000天平分別稱取植物的總生物量、根系重量、莖葉重量、每株頭狀花序總重量（以上生物量每個居群隨機抽取10株植物測量后取平均值）、每個頭狀花序種子總數量、100粒種子的重量（以上生物量每個居群隨機抽取10個頭狀花序測量后取平均值）。1．4數據處理個體大小用植物總生物量表示；營養器官生物量用根莖葉總干重表示；繁殖器官生物量用每株頭狀花序總干重表示；繁殖分配和營養分配分別為繁殖器官生物量和營養器官生物量占個體大小的比值；根系分配和莖葉分配分別為根系重量和莖葉重量占營養器官生物量的比值。實驗數據采用SPSS20．0和Excel2003進行分析，用Origin8．5作圖。

2結果與分析

2．1不同海拔個體大小及各器官生物量的差異分析圖1可以發現：川西風毛菊果期的個體大小與海拔高度之間呈極顯著負相關關系（P＜0．01），即隨著海拔的不斷增加，川西風毛菊的個體大小不斷減小。圖2顯示，川西風毛菊果期的繁殖器官生物量（RB，reproductiveorganbiomass）和營養器官生物量（VB，vegetativeorganbiomass）均與海拔高度呈顯著或極顯著負相關關系（P（RB）＝0．015，P（VB）＜0．01）。即隨著海拔的增加，川西風毛菊對繁殖器官和營養器官的絕對資源投入均減少。由圖3可以看出：川西風毛菊果期的根系質量（RM，rootsystemmass）和莖葉質量（SM，stemleafmass）均與海拔高度呈顯著或極顯著負相關關系（P（RM）＝0．014，P（SM）＜0．01）。說明隨著海拔的增加，川西風毛菊對根系和莖葉的絕對資源投入也相應減少。圖4顯示，川西風毛菊每株種子數量與海拔呈極顯著負相關關系（P＜0．01），種子百粒重與海拔呈極顯著正相關關系，即隨著海拔的升高，川西風毛菊每株的種子數量不斷減少，但百粒重不斷增加。

2．2果期資源分配與海拔的關系由圖5可以看出：繁殖分配與海拔高度呈顯著正相關關系（P＝0．04），營養分配與海拔呈顯著負相關關系（P＝0．04），說明隨著海拔的增加，川西風毛菊對繁殖器官的相對資源投入增加，對營養器官的相對資源投入減少。圖6顯示，根系分配與海拔高度呈顯著正相關關系（P＝0．01），莖葉分配與海拔呈顯著負相關關系（P＝0．01），說明隨著海拔的增加，川西風毛菊對根系的相對資源投入不斷增加，對莖葉的相對資源投入不斷減小。

2．3資源分配間的權衡結合圖2和圖5可以發現，隨著海拔的增加，川西風毛菊對繁殖器官和營養器官的絕對投資均在減少，但對繁殖器官的相對投資在增加，對營養器官的相對投資在減少，說明川西風毛菊果期的繁殖器官和營養器官的相對資源投入之間存在權衡關系。結合圖3和圖6可以發現，隨著海拔的增加，川西風毛菊對根系和莖葉的絕對資源投資都在降低，但對根系的相對投資在增加，對莖葉的相對投資在減小，說明川西風毛菊果期的根系分配和莖葉分配之間存在權衡關系。圖7顯示，川西風毛菊每株種子數量和種子百粒重之間呈負相關關系，即說明川西風毛菊種子的數量和大小之間存在權衡關系。

3討論

3．1不同海拔個體大小及各器官生物量的差異由于植物生長的可塑性，環境因子的改變，植物在形態特征以及生理特性上都會有所變化［15］。隨著海拔的升高，植物的個體大小一般會減小［20］。對川西風毛菊的研究結果顯示個體大小與海拔之間呈負相關關系，與上述結論一致。對多種植物的研究均支持上述結論［5，7，10，1517］。個體大小與海拔之間的這種負相關性，一方面是因為，在高山低溫環境下，植物蛋白質新陳代謝及細胞結構合成過程中存在臨界溫度的限制，成熟細胞結構尤其是細胞壁的合成受阻可能限制了高山植物的生長發育［21］；另一方面，青藏高原環境惡劣、氣候多變、生態因子不穩定，小個體可以減少在高山極端環境中的暴露，減少低溫傷害，而且保持矮小體型更容易被積雪或枯枝落葉保護以避開極端低溫環境［16］。此外，高海拔地區有效積溫低、光合產物積累少，植物要以小個體完成其生活史也可能是導致個體大小與海拔之間呈負相關關系的原因。因此，隨著海拔的升高，川西風毛菊以減小個體大小的方式來應付環境脅迫的壓力，從而適應高寒環境。理論認為，植物獲取資源的總量如果降低，在可獲取有限資源總量的范圍內，分配給各個器官的資源總量就會減少［20］。本研究發現，隨著海拔的升高，可獲取資源總量的下降，川西風毛菊的繁殖器官生物量、營養器官生物量、根系生物量、莖葉生物量均在減少，符合上述理論。有關植物種子重量與海拔之間的相關性研究，目前還沒有統一的結論。有研究表明，瑞士阿爾卑斯山脈的近緣種的種子重量均隨海拔的升高而增大［22］，杜燕等［23］研究發現，不同生活型的植物中，除灌木和匍匐草本的種子重量與海拔呈負相關關系，其余生活型植物種子重量與海拔之間沒有相關性。本研究發現，川西風毛菊種子百粒重與海拔之間呈正相關關系。植物種子的重量和海拔之間的相關性具有區域性和種間差異，位于不同海拔生境的種群所承受的生境選擇壓力也有一定的差異［23］。海拔是一個復合環境因子，不同海拔的光照、溫度、水分、土壤等生態因子均是影響植物生長發育的主要生態因子，各因子并不是孤立的，而是綜合起作用［24］。因此，川西風毛菊的個體大小、各器官生物量及種子重量等特征隨海拔高度所發生的變化可能是遺傳和各生態因子綜合作用的結果。

3．2果期資源分配與海拔的關系根據最優分配（optimalallocation）模型的理論研究，多年生草本植物的繁殖分配應隨生長季節長度的增加而增大，因此隨海拔的升高（生長季縮短），多年生草本植物的繁殖分配應減小［9］。一些經驗性研究也證明，對多年生植物而言，一個生長季的繁殖需要消耗親代用于維持或貯藏功能的資源，如果在不良環境中或競爭條件下，提高當前生長季的繁殖分配則可能危及親代的當前生存，甚至降低今后的繁殖能力［25］。本研究結果顯示，川西風毛菊的繁殖分配隨海拔的升高而增加，不符合上述理論，但也與一些研究結果類似。對生長在低海拔區（600m）的20個種以及生長在高海拔區（2700m）的30個種進行研究，結果發現高海拔區植物的繁殖分配遠遠高于低海拔植物，證明與低海拔地區的植物相比，有性繁殖對高山植物具有更為重要的作用［26］。Hautier等［27］研究發現，處于高海拔地區的植物將更多的資源投入到繁殖器官，加大了對繁殖的投資，即投入到繁殖的絕對資源量逐漸減小，相對資源量逐漸增加。隨著海拔的升高，生長條件更加惡劣，植物只有在一定范圍內提高自身的繁殖分配，才能保證自身的存活和后代的延續［28］。植物的繁殖分配不僅與海拔等環境因子有關，也與其繁殖特性有關。比如，主要以克隆生長形式增殖的植物與以種子繁殖為主的植物，在海拔梯度下其繁殖分配模式的變化會不一樣。對藏北高原不同海拔四川蒿草的繁殖對策的研究表明：隨海拔高度的增加，四川嵩草表現出逐步降低有性繁殖投入而增加克隆繁殖投入的策略［29］。針對根系分配的研究并不多。馬維玲等［30］通過對亞高山帶3個海拔常見的3種功能型57種草本植物的研究驗證了假設：隨著海拔升高，植物將更多的生物量分配到地下部分，特別是地下儲存器官，以利于萌發再生和抵御高寒環境脅迫。對川西風毛菊根系分配的研究結果也符合這一假設。隨著海拔的升高，植物個體的減小，對根系分配的增加有利于從高海拔高寒養分限制的環境中吸收養分，植物通過降低地上莖和增加根系來提高根冠比，使其地下部分獲得足夠的養分和溫度，從而適應高山風大、低溫、土壤貧瘠等脅迫環境［30］。

3．3資源分配間的權衡本研究發現，川西風毛菊的繁殖分配和營養分配、根系分配和莖葉分配以及種子數量和百粒重之間均存在權衡關系。對星狀風毛菊、長毛風毛菊、波緣風毛菊、風毛菊、天山報春等植物的研究均發現植物在許多生物量之間存在權衡［5，1617，3132］。有機體在一定時間內所獲得的能量是有限的，不可能同時和等量的用于生長、生殖、維持、存儲、抵抗等各種生命過程，因此植物必須權衡這些功能間的資源分配［33］。植物種群既要最大可能的產生種子以延續后代的繁殖，又要保證親代的存活，植物就會在營養生長和有性繁殖間進行權衡［1］；在分配給繁殖器官的有限資源里，植物必須在質和量之間進行權衡，即是產生小而多的后代還是大而少的后代。從本次實驗數據可以分析得出，隨著海拔的升高，川西風毛菊選擇產生少而優的種子來適應青藏高原的高寒環境，保證繁殖的成功進行。種子的大小和數量之間的權衡會影響植物的多個方面，甚至會影響到植物的種間關系和群落結構［34］。大的種子有競爭優勢，其幼苗更耐脅迫，成活率高，而小種子在擴散方面更具有優勢，可以占據更多生境［35］。分析表明，種子大小和數量間的權衡是普遍存在的［36］。但也有研究不支持種子大小和數量間的權衡。Schaal和Winn等人的實驗表明：自然種群中的一些物種個體內的種子大小和數量間表現為不相關或正相關［37］。不同個體之間可利用資源的差異或環境異質性，可能會掩蓋大小和數量之間真實的權衡關系，當資源條件變化后，植物特征之間的關系可能會發生改變，研究認為在資源有限時，生活史特征的大小和數量之間的權衡關系才更容易被發現［31］。

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作者：王一峰 靳潔 曹家豪 侯宏紅 李筱 單位：西北師范大學生命科學學院 甘肅省白龍江林業管理局林業科學研究所