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《生態(tài)學(xué)報(bào)》2015年第二十二期
摘要:
種群擴(kuò)散格局是研究種群擴(kuò)散規(guī)律和機(jī)制的關(guān)鍵信息,也是制定物種保護(hù)對策的重要基礎(chǔ)。大型動物種群擴(kuò)散格局研究方法為擴(kuò)散生態(tài)學(xué)研究的薄弱領(lǐng)域,并制約擴(kuò)散生態(tài)學(xué)的發(fā)展。以秦嶺大熊貓為研究對象,根據(jù)2000年以來的種群調(diào)查數(shù)據(jù),基于大熊貓領(lǐng)域的特性,利用GIS的擴(kuò)展區(qū)分析功能和景觀分析方法研究了大熊貓種群分布區(qū)及動態(tài);基于聚集的特性,利用GIS的核密度分析功能對大熊貓種群多度和聚集狀況及空間變化進(jìn)行了分析。發(fā)現(xiàn)2012年的秦嶺大熊貓種群分布區(qū)較2000年增加了15307.8hm2,高密度種群聚集區(qū)從2處變成1處,種群聚集程度進(jìn)一步增加、聚集格局的完整性大大提升,尤以中密度聚集區(qū)增長最顯著,種群格局呈明顯的分布區(qū)擴(kuò)張、聚集度增加的態(tài)勢。表明基于物種的生物學(xué)特性,立足于種群分布和多度格局變化,通過長期調(diào)查和監(jiān)測可以有效掌握物種的種群擴(kuò)散格局;大型動物可根據(jù)其生物學(xué)特性探索可行的方法與量化種群擴(kuò)散的參數(shù)來研究其擴(kuò)散格局,從而促進(jìn)大型動物種群擴(kuò)散研究的開展。
關(guān)鍵詞:
擴(kuò)散生態(tài)學(xué);擴(kuò)散格局;種群分布;種群聚集;大熊貓
種群擴(kuò)散(populationdispersal)是指物種個(gè)體從一個(gè)地點(diǎn)向另一個(gè)地點(diǎn)移動的過程和行為,是物種對種群內(nèi)、外環(huán)境變化的響應(yīng)和生活史的重要特征[12]。種群擴(kuò)散影響種群分布、結(jié)構(gòu)和動態(tài),增加局域種群和種群多度,還與群落和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性有密切聯(lián)系,是種群調(diào)節(jié)和持續(xù)生存的重要對策[34]。擴(kuò)散格局指物種分布和多度格局的空間變化[5],是研究種群擴(kuò)散規(guī)律和機(jī)制的關(guān)鍵信息。種群擴(kuò)散屬于擴(kuò)散生態(tài)學(xué)的研究范疇,但研究方法進(jìn)展緩慢[67]。已有種群擴(kuò)散格局的研究大多通過標(biāo)志重捕法收集與釋放地或擴(kuò)散源不同距離的動物數(shù)量來估計(jì)種群密度[89],在此基礎(chǔ)上通過擴(kuò)散率(disperserate)、擴(kuò)散密度(dispersedensity)和擴(kuò)散距離(dispersedistance)來分析擴(kuò)散格局[10];大型動物則主要利用無線電遙測、衛(wèi)星追蹤(GPS)和分子生物學(xué)技術(shù)通過長期觀測來研究其擴(kuò)散規(guī)律和格局[1116];隨著景觀生態(tài)學(xué)和GIS技術(shù)的興起,俞孔堅(jiān)將景觀分析方法引入了擴(kuò)散格局研究,可更直觀地認(rèn)識擴(kuò)散格局的變化[17]。擴(kuò)散生態(tài)學(xué)作為一門新的分支學(xué)科[18],已有擴(kuò)散格局研究方法主要針對小型動物,擴(kuò)散率、擴(kuò)散密度等參數(shù)均不適合大型動物擴(kuò)散格局的研究;研究方法缺失還導(dǎo)致現(xiàn)有種群擴(kuò)散理論和假說也主要基于小型動物的研究,大型動物擴(kuò)散理論研究成為擴(kuò)散生態(tài)學(xué)長期滯后的領(lǐng)域。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因在于大型動物體型較大、分布區(qū)廣、種群密度較小,種群擴(kuò)散研究需要收集大量的物種分布和空間利用信息,耗費(fèi)大量的人力、物力和時(shí)間成本,使研究較難開展。如帶GPS接收器的項(xiàng)圈可全天候、全時(shí)段地收集動物大量高質(zhì)量的位點(diǎn)信息,但項(xiàng)圈使用的行政許可、購置和使用成本以及佩戴困難使實(shí)際應(yīng)用面臨諸多不便[1819]。因此,本研究擬基于物種生物學(xué)特征,以調(diào)查和監(jiān)測數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)探索更為便捷、可行的大型動物種群擴(kuò)散格局的研究方法,以促進(jìn)大型動物種群擴(kuò)散研究的開展。秦嶺是我國大熊貓的重要分布山系,也是我國大熊貓研究基礎(chǔ)較好、監(jiān)測時(shí)間較長,數(shù)據(jù)積累豐富的區(qū)域,近年來該山系大熊貓種群呈現(xiàn)顯著的擴(kuò)散態(tài)勢,較適合開展種群擴(kuò)散研究。本研究有助于認(rèn)識秦嶺大熊貓種群的擴(kuò)散機(jī)制,對提高其種群安全水平和保護(hù)成效具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。
1研究區(qū)域及秦嶺大熊貓概況
秦嶺是我國大熊貓分布的最北界,主要分布于中段主脊兩側(cè)的中山和亞高山地區(qū),涉及陜西省的留壩、太白、洋縣、佛坪、周至、寧陜等區(qū)域。通過長期的保護(hù),已形成了相互連接的11個(gè)大熊貓保護(hù)區(qū)群,使整個(gè)秦嶺大熊貓的核心種群及棲息地得到了有效保護(hù)。全國四次大熊貓調(diào)查結(jié)果表明秦嶺現(xiàn)有大熊貓棲息地360587hm2,種群數(shù)量345只;與2000年比較,棲息地和種群數(shù)量分別增長3.7%和26.4%,種群呈穩(wěn)定增長趨勢,分布區(qū)不斷擴(kuò)展,種群密度始終為大熊貓分布6大山系之首[2021]。秦嶺大熊貓與其它山系缺乏交流通道,面對種群的持續(xù)增長,在局域環(huán)境容量受限和社群壓力增長的影響下,大熊貓不得不通過擴(kuò)散來調(diào)節(jié)種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)。由于缺乏對擴(kuò)散格局的認(rèn)識,已有大熊貓保護(hù)工作中沒有開展促進(jìn)擴(kuò)散的相關(guān)工程措施,導(dǎo)致一些區(qū)域大熊貓?jiān)谙蛲鈹U(kuò)散過程中頻頻出現(xiàn)大熊貓迷失、病患、死亡的報(bào)道[22]。
2研究方法
由于缺乏大型動物種群擴(kuò)散格局的研究方法,已有大熊貓研究成果中也沒有擴(kuò)散格局的研究方法,因此需要探索大熊貓擴(kuò)散格局的研究方法。擴(kuò)散格局的核心是種群格局中分布區(qū)和多度的空間變化,本研究擬比較秦嶺大熊貓2000年至2012年之間的種群格局,通過以上兩時(shí)段大熊貓種群分布區(qū)和種群多度的空間變化來認(rèn)識擴(kuò)散格局。大熊貓是獨(dú)棲動物,有明顯的領(lǐng)域行為[23],可根據(jù)其對領(lǐng)域的特性劃定種群分布區(qū)。同時(shí),大熊貓還具有聚集的特性,按照其聚集的程度,每個(gè)大熊貓種群都有一個(gè)或多個(gè)聚集中心和不同密度聚集區(qū)[2425];根據(jù)全國第三、四次大熊貓調(diào)查結(jié)果,大熊貓聚集度高的區(qū)域也是種群密度較高的區(qū)域,基于其聚集度可了解種群相對多度的空間格局。因此,本研究擬通過分布區(qū)、聚集格局的變化來探索大型動物的擴(kuò)散格局研究方法,并認(rèn)識秦嶺大熊貓的種群擴(kuò)散格局。
2.1數(shù)據(jù)本研究主要根據(jù)種群分布區(qū)及聚集度分析2000年以來秦嶺大熊貓種群格局的變化,種群分布區(qū)及聚集度基于不同時(shí)段下大熊貓?jiān)跅⒌乩弥行袨榱粝碌暮圹E信息開展研究,如實(shí)體、足跡、糞便、臥跡、洞穴等。2000年和2012年國家林業(yè)局開展的全國第三、四次大熊貓調(diào)查按1樣線/100hm2收集了秦嶺大熊貓的實(shí)體和痕跡信息,由于兩次調(diào)查采用的方法和抽樣強(qiáng)度一致,數(shù)據(jù)具有較強(qiáng)的可比性,基于這些痕跡信息可開展種群擴(kuò)散格局研究。通過申請,本研究獲許使用秦嶺大熊貓分布區(qū)兩次調(diào)查的大熊貓痕跡數(shù)據(jù)。
2.2方法根據(jù)大熊貓獨(dú)棲和領(lǐng)域行為的習(xí)性,基于獲取的2000年和2012年大熊貓痕跡點(diǎn),通過Arcgis的空間分析功能,沿各痕跡點(diǎn)形成半徑為3km的圓形擴(kuò)展區(qū)(3km為秦嶺大熊貓的家域直徑,擴(kuò)展區(qū)為大熊貓沿該痕跡點(diǎn)最可能到達(dá)的區(qū)域[25]),然后將各痕跡點(diǎn)的擴(kuò)展區(qū)進(jìn)行融合,去除一些大熊貓偶發(fā)性擴(kuò)散出去的區(qū)域(僅1—2個(gè)痕跡點(diǎn)、且與周邊最近擴(kuò)展區(qū)距離大于3km),融合后的擴(kuò)展區(qū)所形成的多邊形即為不同時(shí)期的大熊貓種群分布區(qū)。基于兩次調(diào)查的痕跡點(diǎn)數(shù)據(jù),通過Arcgis的Kerneldensityanalysis功能分別生成了2000年、2012年秦嶺大熊貓分布區(qū)的聚集密度分布圖[26],并在對聚集密度平均劃分后將整個(gè)分布區(qū)分為高、中、低3類密度聚集區(qū)域,聚集密度最高的區(qū)域?yàn)榉N群聚集中心,通過不同時(shí)期聚集中心和不同密度聚集區(qū)的空間變化可識別種群擴(kuò)散的趨勢和方向。
3結(jié)果
3.1種群分布區(qū)及擴(kuò)散格局全國第三、四次調(diào)查在秦嶺大熊貓分布區(qū)共收集到1800個(gè)和1854個(gè)大熊貓痕跡點(diǎn),痕跡類型以糞便為主。基于種群分布區(qū)研究方法,2000年秦嶺大熊貓種群分布區(qū)總面積283746.1hm2,去除一些偶發(fā)性區(qū)域后實(shí)際分布區(qū)280157.5hm2;2012年分布區(qū)總面積312199.3hm2,去除一些偶發(fā)性區(qū)域后實(shí)際分布區(qū)295465.3hm2(表1、圖1);大熊貓種群分布區(qū)增加15307.8hm2。2000年以來秦嶺大熊貓種群分布區(qū)擴(kuò)散趨勢明顯,擴(kuò)散區(qū)域最大的是原分布區(qū)西北太白、牛尾河、黃柏塬保護(hù)區(qū)之間以大樹坪為中心約17000hm2的區(qū)域,其次是原分布區(qū)西南摩天嶺東坡約12000hm2的新擴(kuò)散區(qū);原牛尾河種群分布區(qū)跨太白河在王家楞形成了一新分布區(qū)、原興隆嶺種群分布區(qū)向東擴(kuò)散初步實(shí)現(xiàn)了與天華山種群分布區(qū)的連接[24];種群分布區(qū)減少的區(qū)域最顯著的原分布區(qū)東部龍草坪北部有11000hm2,其次是厚畛子?xùn)|北有9000hm2的區(qū)域,另原分布區(qū)南部洋縣、佛坪南部的分布區(qū)也出現(xiàn)了不同程度退縮的現(xiàn)象。
3.2種群聚集及擴(kuò)散格局基于種群聚集密度的分析,2000年以來秦嶺高密度聚集區(qū)面積增加了2834.2hm2(表1、圖1),高密度聚集區(qū)(聚集中心)由2000年位于佛坪和長青保護(hù)區(qū)內(nèi)的2處變?yōu)?012年出現(xiàn)在佛坪、長青、老縣城、黃柏塬4保護(hù)區(qū)之間的1處,面積和所占分布區(qū)的比例都有所提高,表明2000年以來秦嶺大熊貓種群的聚集程度進(jìn)一步增加。聚集格局變化以中密度種群聚集區(qū)變化最顯著,原存在于長青與佛坪保護(hù)區(qū)中部之間、由低密度聚居區(qū)形成的約6500hm2隔離帶至2012年已演替為中密度聚集區(qū),使種群聚集格局的完整性大大提升;在黃柏塬保護(hù)區(qū)西南部有11600hm2的低密度聚集區(qū)也演替為中密度聚集區(qū),為中密度聚集區(qū)增長最大的區(qū)域;2000年以來種群中密度聚居區(qū)共增長19147.2hm2,呈明顯的聚集趨勢。
4討論
4.1種群分布區(qū)和聚集度對擴(kuò)散格局研究的適宜性本研究通過種群分布區(qū)和聚集度揭示了秦嶺大熊貓的擴(kuò)散區(qū)域和擴(kuò)散方向,因此基于本方法可進(jìn)行大型動物種群擴(kuò)散格局的研究。種群分布區(qū)及變化是了解種群擴(kuò)散格局最直觀的信息,根據(jù)新分布區(qū)的變化可以確定擴(kuò)散區(qū)域。本研究基于大熊貓的家域特征劃定種群分布區(qū),使種群分布區(qū)和擴(kuò)散格局的確定既有理論依據(jù),又具可操作性。已有研究大多用種群密度或數(shù)量來反映種群多度在空間上的分布,由于動物種群調(diào)查從方法到數(shù)量統(tǒng)計(jì)一直存在許多技術(shù)和理論方面的局限,特別是大型動物一般都在糞堆、痕跡等基礎(chǔ)上進(jìn)行數(shù)量估計(jì),其準(zhǔn)確性長期受到質(zhì)疑[2728]。大熊貓具有聚集的特性,根據(jù)全國三、四次大熊貓調(diào)查結(jié)果,聚集度高的區(qū)域種群數(shù)量也較高,用聚集度反映種群多度的空間變化,沒有數(shù)據(jù)估算和推斷過程,回避了間接數(shù)據(jù)向絕對數(shù)量轉(zhuǎn)換過程中所產(chǎn)生的誤差,有助于提高擴(kuò)散格局的準(zhǔn)確性。同時(shí),聚集度還反映了大熊貓對不同質(zhì)量棲息地的利用程度,可作為棲息地質(zhì)量和恢復(fù)評估的重要指標(biāo)。
4.2基于物種生物學(xué)特性探索大型動物擴(kuò)散格局的研究方法大型動物的體型、棲息地需求、種群規(guī)模均不同于小型動物,必須探索新的方法和參數(shù)來研究其擴(kuò)散格局。本研究根據(jù)大熊貓具有家域和聚集的生物學(xué)特性,通過GIS技術(shù)和景觀分析方法確定了擴(kuò)散的區(qū)域和多度的空間變化,揭示了種群擴(kuò)散格局。不同物種習(xí)性不同,其研究方法和參數(shù)也有所差異。本研究方法的基礎(chǔ)是大熊貓的生物學(xué)習(xí)性,該方法適合與其習(xí)性相近的物種,如黑熊(Selenarctosthibetanus)[29]、林麝(Moschusberezovskii)[30]。羚牛(Budorcastaxicolor)盡管有聚集的特性、但獨(dú)居的特點(diǎn)不顯著,虎(Pantheratigris)、豹(Pantherapardus)等食肉動物盡管有獨(dú)居和領(lǐng)域行為、但沒有聚集的特性,均不適合該方法。因此,應(yīng)充分總結(jié)各大型動物的研究成果,立足于通過種群格局變化分析擴(kuò)散格局的原則,根據(jù)其生物學(xué)特性探索合適、可行的擴(kuò)散格局研究方法和參數(shù)。例如對食肉動物除通過家域確定其分布區(qū)變化外,還可以從家域的重疊程度分析種群多度的空間變化。
4.3監(jiān)測數(shù)據(jù)可成為研究大型動物擴(kuò)散格局的重要途徑我國對種群擴(kuò)散的研究相對滯后,尤其缺乏大型動物種群擴(kuò)散格局研究的方法和案例,制約我國擴(kuò)散生態(tài)學(xué)研究的發(fā)展和珍稀、瀕危物種的保護(hù)成效。隨著生態(tài)學(xué)研究的不斷深入,特別是一些新的分析方法創(chuàng)新和技術(shù)手段的引入為開展大型動物種群擴(kuò)散格局研究創(chuàng)造了機(jī)遇,俞孔堅(jiān)[17]和本研究表明在對種群生物學(xué)特性研究基礎(chǔ)上,通過GIS技術(shù)和景觀分析方法不僅可以更直觀地揭示擴(kuò)散格局,還使擴(kuò)散格局的研究更具科學(xué)性和可行性。本研究還從種群擴(kuò)散的角度凸顯了監(jiān)測工作對物種保護(hù)和管理的重要性,盡管本研究基于間隔12年的數(shù)據(jù)開展研究,但各保護(hù)區(qū)可基于本研究方法、結(jié)合常規(guī)監(jiān)測數(shù)據(jù)分析出各保護(hù)區(qū)主要保護(hù)物種適時(shí)的種群擴(kuò)散格局。近年來,我國政府越來越重視生態(tài)文明和保護(hù)能力建設(shè),大多保護(hù)區(qū)、濕地公園相繼啟動了物種和自然資源常態(tài)化的監(jiān)測工作,長期的監(jiān)測工作及數(shù)據(jù)積累為開展大型動物擴(kuò)散格局研究創(chuàng)造了難得的機(jī)遇。185期龔明昊等:秦嶺大熊貓種群擴(kuò)散格局及研究方法
4.4擴(kuò)散格局研究切合當(dāng)前大熊貓保護(hù)的需求大熊貓是密度制約物種[17],種群數(shù)量的持續(xù)增長勢必加大社群壓力,須通過擴(kuò)散來降低種群密度;人為干擾造成棲息地破碎化和質(zhì)量下降,環(huán)境容納量不足也迫使大熊貓通過擴(kuò)散來尋找新的生存空間。全國第四次大熊貓調(diào)查表明我國大熊貓一直處于增長狀態(tài),種群擴(kuò)散現(xiàn)象明顯,尤以秦嶺、岷山、邛崍山等山系顯著[21];近年不斷出現(xiàn)大熊貓下山、進(jìn)村、進(jìn)鎮(zhèn)的報(bào)道也說明擴(kuò)散逐漸成為大熊貓常態(tài)化的生存對策。通過研究擴(kuò)散格局探索種群擴(kuò)散機(jī)制,了解各山系大熊貓的擴(kuò)散趨勢和擴(kuò)散狀態(tài)下的保護(hù)需求,對提高其種群安全水平具有重要意義,應(yīng)成為未來一段時(shí)間內(nèi)大熊貓保護(hù)最重要的基礎(chǔ)研究。
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作者:龔明昊 劉剛 官天培 李惠鑫 岳建兵 周天元 單位:中國林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所 綿陽師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院