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《中國土壤與肥料雜志》2016年第一期

摘要:

采用盆栽試驗，研究鎘(50mg•kg－1)脅迫下不同磷肥水平(50、100、150mg•kg－1)對結縷草生長及光合特性的影響。結果表明，鎘脅迫下結縷草的生長和光合特性受到抑制，施加100mg•kg－1磷肥的結縷草葉長比只受鎘脅迫組增加53.33%，根長增加70.5%，葉綠素a+b含量增加42.85%，凈光合速率(Pn)增加54.75%，蒸騰速率(Tr)增加94.05%，水分利用效率(WUE)增加45.85%，PSⅡ原初光能轉化效率(Fv/Fm)增加12.84%，且與鎘脅迫組差異顯著。施加150mg•kg－1磷肥結縷草葉片的胞間二氧化碳濃度(Ci)、表觀光電子傳遞效率(ETR)比鎘脅迫組降低。除氣孔導度(Gs)在50mg•kg－1磷肥處理后顯著增加，結縷草葉長、根長、葉綠素含量、Pn、Tr、Fv/Fm、Ci和ETR等指標均隨磷肥濃度增加呈現先增加后減少的趨勢。通過結縷草生長和光合指標可以看出，施用磷肥可以緩解鎘對結縷草的脅迫，施加100mg•kg－1磷肥效果顯著。

關鍵詞:

鎘脅迫;磷肥;光合特性

鎘可以造成空氣、土壤和水體的污染，鎘的生物毒性超過一定限度不僅嚴重影響作物產量和品質，而且可通過食物鏈富集危害人體健康［1］，鎘在土壤中的含量與狀態直接影響了植物生長與生理情況［2］。結縷草(Zoysiajaponica)作為優良的草坪草，對其報道多集中在育種、草坪建設、群落分布等方面。關于氮、磷、鉀或復合肥對結縷草產量、綠期和草坪質量的影響也有一些研究［3－4］，但目前施肥對重金屬污染條件下結縷草的影響研究很少。鎘脅迫條件下，磷肥對植物影響的原因及規律尚無統一結論。研究認為磷肥中含有的Ca2+、Mg2+會抑制土壤對鎘的吸附［5］，因此施加磷肥會減少植物對鎘的吸收;還有研究認為施加磷肥的土壤表面電荷增加，重金屬鎘被吸附在土壤表面［6］，施加磷肥會減少植物對鎘的吸收。本文研究在50mg•kg－1鎘脅迫和施加不同水平磷肥條件下結縷草的光合和葉綠素熒光特性，了解磷肥對鎘脅迫下結縷草生長及光合特性的影響，為緩解植物的鎘脅迫提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗設計供試結縷草和土壤均來自遼寧大學試驗田。土壤理化性質:pH值6.75，有機質19.98g•kg－1，有效磷(P)7.1mg•kg－1，有效鉀(K)68.34mg•kg－1。2013年6月初，選取遼寧大學試驗田(北緯41°31″，東經123°24″，溫帶季風氣候，年平均氣溫6.2～7.9℃)長勢一致并且未生出匍匐莖的植株，栽至直徑13cm、高10cm的具孔塑料盆缽中，每盆選取4株。將盆栽放置在試驗田，采用常規方法進行日常管理。7月中旬，對盆栽稱重，平均重量為1.14kg。用CdCl2•2.5H2O配制鎘溶液均勻加入到盆栽中，施加量為50mg•kg－1，即平均加入115.82mgCdCl2•2.5H2O。同時對施鎘的結縷草加入固體磷肥(P2O5)，施加量分別為0、50、100、150mg•kg－1，即平均加入P2O50、57、114、171mg，再用蒸餾水使其溶解，CK組用蒸餾水，以花盆不漏水為標準。試驗共分為5組(表1)。每組設3個重復。

1.2測定方法測量于施鎘和磷肥7d后進行。葉長和根長用直尺直接測量，盆栽中頂生新葉以下第3片完整葉片長度即為葉長。用自來水洗凈根部泥土，再用蒸餾水將根沖洗3遍，吸干水分后測量主根伸直長度;光合和葉綠素熒光指標使用LI－6400光合測定儀進行戶外測定。光合指標選擇晴朗無風的上午進行，測定指標包括:凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr。葉綠素熒光參數于葉片暗適應30min后測定，包括PSⅡ原初光能轉化效率(Fv/Fm)和表觀光電子傳遞效率(ETR);葉綠素含量采用乙醇、丙酮法測定。1.3數據統計分析采用Excle2003對數據進行處理和分析，用SPSS18.0進行方差分析和LSD多重檢驗。

2結果與分析

2.1鎘脅迫條件下磷肥對結縷草生長的影響與CK組相比，Cd組葉長和根長分別減少15.09%和25.0%(圖1)，且差異顯著，說明鎘對結縷草的生長產生抑制作用。施加100和150mg•kg－1磷肥的葉長較Cd組顯著增加，施加100mg•kg－1磷肥的根長較Cd組增加最顯著，且葉長和根長均超過施鎘前的水平。與Cd組相比P2組葉長和根長增加最多，分別增加53.33%和70.5%，說明100mg•kg－1磷肥可以明顯促進鎘脅迫下葉長和根長的增加。

2.2鎘脅迫條件下磷肥對結縷草葉綠素含量的影響鎘脅迫下結縷草葉片葉綠素a、b和a+b含量分別比CK組下降34.83%、44.15%和39.13%(圖2)。3種施磷水平的葉綠素a、b和a+b含量均顯著高于Cd組，但低于CK組。葉綠素a和a+b含量在100mg•kg－1磷肥作用下增加最明顯，而葉綠素b含量在100和150mg•kg－1磷肥作用下增加明顯。鎘脅迫下結縷草葉片葉綠素含量隨磷肥濃度的增加呈先上升后下降的趨勢。

2.3鎘脅迫條件下磷肥對結縷草光合參數的影響鎘脅迫使結縷草的Pn、Gs和Ci顯著下降。施磷肥對鎘脅迫條件下結縷草的Pn起到了促進作用，P1、P2和P3組的Pn分別高于Cd組78.04%、115.77%和85.67%(圖3A)。3種磷肥處理下的Gs均顯著高于Cd組(圖3B)，但是不同施磷量之間沒有明顯差異。100mg•kg－1磷肥處理的結縷草Ci較Cd組增加，而150mg•kg－1處理降低(圖3C)。鎘脅迫明顯抑制了結縷草的Tr(圖3D)，不同水平的施磷處理顯著提高了鎘脅迫下結縷草的Tr，100mg•kg－1磷肥處理的增幅高于其它兩個處理。結縷草的WUE受到鎘脅迫的顯著影響而降低，100和150mg•kg－1磷肥處理有效地提高了結縷草葉片的WUE，100mg•kg－1磷肥處理使結縷草WUE恢復到未受脅迫的水平，說明一定濃度磷肥可以緩解鎘對結縷草的影響。從上述光合參數的結果分析，100mg•kg－1磷肥處理對鎘脅迫下的結縷草有明顯地緩解作用。

2.4鎘脅迫條件下磷肥對結縷草熒光參數的影響鎘脅迫下結縷草的Fv/Fm較CK組有所下降，P1和P2組處理的結縷草Fv/Fm分別較Cd組提高了9.23%和12.67%(圖4A)。表明鎘脅迫可使Fv/Fm降低，而50和100mg•kg－1磷肥處理可以緩解結縷草光化學活性所受到的抑制，使其受傷程度減小，提高鎘污染脅迫下結縷草的光能轉化效率，有利于光合作用的進行。鎘脅迫下結縷草的ETR低于CK組。與Cd組相比，P2組結縷草葉片光合電子傳遞速率上升幅度較大，P1組與Cd組無顯著差異，P3組降低了7.56%。

3討論與結論

在50mg•kg－1的重金屬鎘脅迫下結縷草的生長受到顯著影響。根長減少更多，這是因為重金屬在植物新陳代謝旺盛的根部含量較高，根部細胞酶活性受到抑制、細胞分裂周期延長［7］。葉綠素含量、光合指標和葉綠素熒光參數顯著降低，這與劉俊祥等［8］關于高濃度鎘對結縷草光合特性的研究結果一致。施加不同量的磷肥后上述指標均有不同程度提高，說明磷肥減少了鎘對結縷草的脅迫，與劉芳等［9］在鎘污染下對煙草施加磷肥的研究結果相同。通過磷、鎘和土壤之間的相互作用，磷肥抑制了鎘對結縷草的脅迫。其中一個原因可能是鎘促進了磷的吸收［10］，隨著磷肥濃度的增加，結縷草吸收磷的作用加強，磷參與了植物體內一系列的生化反應。還有可能是土壤中鎘與磷酸形成沉淀［11］，其植物有效態鎘含量降低［12］。本研究表明，100mg•kg－1磷肥處理的結縷草葉長和根長比Cd組的增加最多，說明100mg•kg－1的磷肥可以較好地緩解鎘脅迫。重金屬脅迫會造成葉綠素a向葉綠素b的轉化，造成高等植物和藍細菌捕光色素的減少［13］，還會造成氨基－γ－酮戊二酸的合成受阻、葉綠素結構破壞［14］。

磷肥可以緩解鎘脅迫對誘導葉綠素生成物質的破壞，減緩葉綠素含量的下降，增強結縷草葉片光合色素的穩定性。研究表明，外部施加磷可以有效緩解重金屬對葉的傷害，提高葉綠素含量并提高植物的光合能力［15］。在100mg•kg－1磷肥處理下，結縷草葉片Pn和Tr顯著提高，葉綠素的含量也提高，由于葉綠素含量的高低與光合速率密切相關，所以Pn的增強可能是由于磷肥增加了葉片中葉綠素的含量［16］。Pn降低主要包括氣孔因素和非氣因素［17］。當Pn、Gs和Ci三者同時下降時，光合作用的限制因素為氣孔因素;Pn下降時Ci升高，則光合作用的限制因素為非氣孔因素。本試驗中，鎘脅迫下Pn、Gs和Ci較CK組同時下降，說明影響鎘脅迫下結縷草光合作用的因素為氣孔因素。在施加50和100mg•kg－1的磷肥處理中，Gs增加使得進入葉片的二氧化碳增多，進而Ci增加，Pn隨之增加。植物WUE是一個較為穩定衡量碳固定與水分消耗比例的良好指標［18］。WUE在磷肥施加量為100mg•kg－1時最大，主要是凈光合速率較大而蒸騰速率較小的緣故。Fv/Fm是光反應中心Ⅱ光能轉化為化學能的速率，Fv/Fm在順境條件下很少受外部條件影響，可以用來評價對光合作用的抑制［19］。

鎘脅迫可能直接損傷了PSⅡ反應中心［20］，施肥有利于提高PSⅡ光化學效率，有利于植物利用光能和物質的積累。施磷量為100mg•kg－1時緩解效果明顯，說明磷肥在鎘污染條件下對PSⅡ反應中心具有保護作用，使結縷草在鎘脅迫條件下保持較高的光化學效率，從而提高其抵抗鎘污染的能力。磷肥在鎘脅迫條件下保護光合機構的原因是由于PSⅡ狀態活躍度和非輻射能量消耗過程增加兩方面共同作用的結果［21］。鎘脅迫結縷草的ETR低于CK組，說明鎘脅迫逆境阻礙了結縷草葉片的光合電子傳遞，進而會導致光合作用的降低。施加100mg•kg－1磷肥可以使結縷草葉片的ETR升高，通過促進葉片的光合電子傳遞來提高鎘脅迫下結縷草的光合作用。

綜上所述，磷肥可以促進結縷草生長，調節結縷草的光合指標，緩解植物受重金屬的脅迫，從而提高抵抗鎘脅迫的能力。隨著磷肥濃度的提高，磷肥對結縷草鎘脅迫緩解及誘導自我保護作用增強，但磷濃度繼續增加又對結縷草產生脅迫。其中施磷量為100mg•kg－1時，結縷草抵抗鎘脅迫效果顯著。因此，受鎘脅迫的結縷草可通過施加100mg•kg－1磷肥來提高結縷草抵御逆境脅迫能力。

作者：趙羽楠 李悅 陳忠林 徐蘇男 于寧 張利紅 單位：遼寧大學環境學院 遼寧省環境監測實驗中心