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《植物保護雜志》2016年第一期

摘要

自1996年以來的20年間，全球商業化種植bt作物的國家增加到了25個。目前，種植應用的Bt作物主要是Bt棉花和Bt玉米，年種植面積約0．8億hm2。Bt作物的大面積種植可能會帶來害蟲發生演替問題，國內外學術界對此高度關注。本文圍繞這一核心問題，介紹了國內和國際的研究進展，同時對今后的研究進行了展望。以期為Bt棉花和Bt玉米的持續利用，以及其他Bt作物的推廣應用提供經驗與借鑒，進一步提升Bt作物在農作物害蟲綜合治理中的作用和地位。

關鍵詞

Bt作物；農田生態系統；害蟲；地位演替；綜合治理

蘇云金芽胞桿菌（Bacillusthuringiensis，簡稱Bt）是一種革蘭氏陽性土壤細菌，對鱗翅目、鞘翅目、雙翅目等一些害蟲具有較高殺蟲活性。20世紀30年代，Bt生物制劑正式被商業化應用，迄今仍是世界上生產與應用規模最大的微生物殺蟲劑。與其他生物殺蟲劑一樣，Bt生物制劑也有著藥效慢、持效期短、易受環境影響、成本高等缺陷與不足，這是制約其大面積推廣應用的主要因素。20世紀80年代，科學家從Bt中成功分離出殺蟲晶體蛋白基因，進而利用基因工程技術培育了轉Bt基因植物（簡稱Bt植物），使植物自身在各個生育期、整個植株中相對穩定和持久地表達產生Bt殺蟲蛋白，成為生產Bt蛋白的生物工廠。Bt植物與Bt生物制劑一樣都具有明顯的殺蟲活性，開辟了利用Bt防治害蟲的新途徑［1］。1996年，全球首例Bt作物正式商業化種植，迄今已整整20年。借此機會，本文全面回顧全球及我國Bt作物的商業化種植過程、介紹Bt作物大規模種植可能帶來的害蟲種群發生演替問題及其國內外研究進展，同時對這一熱點研究領域進行總結與展望，以期為已商業化Bt作物的長期性生態效應研究指明方向與理清思路，同時為今后其他轉基因作物環境安全性研究提供借鑒并給予啟示。

1Bt作物商業化歷史與現狀

1．1全球1996年，美國率先商業化種植Bt棉花與Bt玉米，澳大利亞和墨西哥也同時開始種植Bt棉花，當年Bt作物總面積為120萬hm2。隨后，全球范圍內Bt作物的種植面積迅速增加，2007年Bt作物總面積達0．41億hm2，較1996年增加了33．67倍。2014年，全球共有25個國家種植Bt作物，面積為0．79億hm2，占轉基因作物總面積（1．82億hm2）的43．41％；較2013年的24個國家0．76億hm2Bt作物稍有增加，新增種植Bt作物的國家為孟加拉國。2013年該國首次批準Bt茄子的種植，2014年在批準后不到100d內開始了商業化應用，全年共有120個小農戶種植了12hm2Bt茄子［2］。目前商業化種植的Bt作物主要是Bt玉米和Bt棉花，2013年全球這兩種Bt作物種植面積分別為0．51億和0．25億hm2。Bt玉米有17個國家種植，主要包括美國、巴西、阿根廷等；Bt棉花種植國有16個，主要有美國、澳大利亞、中國、印度和巴基斯坦等［3］。

1．2我國Bt棉花是我國迄今唯一商業化應用的轉基因抗蟲作物。1997年開始商業化種植，當年種植面積僅為10萬hm2。隨后，Bt棉花在我國的種植規模快速增長，2003年增加到280萬hm2，2014年擴增至390萬hm2，占當年全國棉花總種植面積的93％。其中，長江流域棉區和黃河流域棉區Bt棉花種植比率接近100％。我國最早推廣應用的Bt棉花品種來源于美國孟山都公司。1999年國產Bt棉花品種通過安全性評價，并在河北、河南、山西、山東等9個省區得到推廣應用。到2002年，國產Bt棉花品種的種植面積首次超過美國品種，達到我國Bt棉花總面積的52％；隨后國產Bt棉花品種推廣面積繼續擴大，2005年這一比率超過了73％；目前國產品種已占98％以上，在我國市場中占絕對主導地位。近20年來，我國種植的Bt棉花所表達基因主要是cry1A或cry1Ac。

2Bt作物種植后害蟲發生演替

農田生態系統中的昆蟲種類多樣，不同種類之間由于食物營養關系而形成食物鏈，多個食物鏈交叉構成食物網。食物鏈和食物網中的不同種類昆蟲之間相互依存、相互影響，其中任何一種昆蟲發生變化就會引起同一食物鏈上其他種類的變化，以至于影響整個食物網。此外，不同種類的昆蟲之間還常存在種間競爭、互利等其他互作關系，一方的變化同樣將引起另一方的變化。Bt作物種植用來控制靶標害蟲的發生危害，將對處于優勢地位的重大害蟲種群發生水平及用于其防治的化學殺蟲劑使用產生明顯影響，從而可能對昆蟲食物鏈、食物網結構以及昆蟲種間生態位競爭等產生相應作用，最終將導致一些害蟲的種群發生出現變化。

2．1國際研究簡況Bt作物對非靶標生物影響評價的國際通用程序是，從實驗室到半田間再到田間，分層次、分階段開展。如在實驗室試驗能確定受試非靶標生物對Bt蛋白不敏感，一般來說評價工作可以就此終止，依次類推［4］。國外已有研究大部分是實驗室試驗，大量試驗結果表明，Bt蛋白殺蟲專一性強，對非靶標害蟲與天敵沒有毒性［5－6］。當然，其中也有一些截然相反的結論，主要由于試驗方法或分析手段不正確所致［7－9］。對于商業化種植后的田間生態影響，主要關注的是靶標害蟲、非靶標害蟲以及天敵昆蟲的種群消長動態。隨著Bt棉花和Bt玉米的大面積種植，靶標害蟲如棉花上的棉紅鈴蟲（Pectinophoragossyp－iella）、玉米上的歐洲玉米螟（Ostrinianubilalis）的區域性種群得到了有效控制，不僅Bt作物上危害明顯減輕，而且同一種植區內其他非Bt寄主作物上種群發生也顯著降低［10－13］。Bt棉花田和Bt玉米田殺蟲劑使用量隨之減少，從而降低了對天敵昆蟲的毒殺作用，促進了田間天敵種群的保育［13－14］。一個典型例子是：在美國亞利桑那州，隨著Bt棉花的大面積種植，棉田殺蟲劑使用減少，天敵昆蟲的生物控害功能（尤其是寄生蜂對煙粉虱的控制效率）明顯提升（NaranjoSE，私人通信）。當然，Bt棉花和Bt玉米上也有一些次要害蟲危害加重，上升成為主要害蟲，其中已被大量研究證實的主要原因有兩方面：一是廣譜性殺蟲劑的使用減少，二是靶標害蟲數量銳減導致生態位空余［15］。

同一作物不同種植區的害蟲與天敵種類組成常存在明顯差異，同時各地商業化種植的Bt作物的基因種類及其殺蟲譜也不盡相同，因此各地呈現出的害蟲發生演替的基本規律相同，但種群發生變化的害蟲種類及其地位演替程度因地而異、各不相同。陸宴輝［16］系統總結了美國、澳大利亞、印度、巴基斯坦等國Bt棉花種植后，棉田不同靶標害蟲與非靶標害蟲的種群地位演替趨勢。在美國，一代Bt（Cry1Ac）棉花控制了美洲棉鈴蟲（Helicoverpazea）、煙芽夜蛾（Heliothisvirescens）、棉紅鈴蟲的發生，二代Bt（Cry1Ac＋Cry2Ab，Cry1Ac＋Cry1F）棉花增加了對甜菜夜蛾（Spodopteraexigua）、草地貪夜蛾（S．frugiperda）的殺蟲作用，而盲蝽類和蝽類非靶標害蟲發生加重；在澳大利亞，Bt（Cry1Ac，Cry1Ac＋Cry2Ab）棉花種植控制了棉鈴蟲（Helicoverpaar－migera）和澳洲棉鈴蟲（H．punctigera）的發生，但次要害蟲綠淡盲蝽（Creontiadesdilutus）、稻綠蝽（Nezaraviridula）、葉蟬、薊馬等上升為主要害蟲。在印度，Bt（Cry1Ac，Cry1Ac＋Cry2Ab，Cry1Ab＋Cry1A）棉花對棉鈴蟲、翠紋金剛鉆（Eariasfabia）、棉紅鈴蟲等靶標害蟲起到了很好的控制作用，但盲蝽、扶桑綿粉蚧（Phenacoccussolenopsis）、煙薊馬（Thripstabaci）、煙粉虱（Bemisiatabaci）等害蟲逐步占據主導地位。在巴基斯坦，Bt棉花大面積應用后棉鈴蟲、棉紅鈴蟲、埃及金剛鉆（E．insulana）、綠帶金剛鉆（E．vitella）等害蟲的危害減輕，而煙粉虱、煙薊馬、葉蟬、扶桑綿粉蚧等刺吸性害蟲比較嚴重。Hellmich等［11］對美國等國家Bt玉米上的靶標害蟲種類、不同非靶標害蟲發生演替趨勢也分別作了介紹。

2．2我國研究進展在我國Bt棉花商業化種植初期，大量的研究工作集中在Bt棉花對靶標害蟲的控制作用、Bt棉花對非靶標害蟲與天敵個體發育繁殖及田間種群發生的影響、Bt棉花對田間節肢動物多樣性的影響等方面。結果表明，Bt棉花對主要靶標害蟲棉鈴蟲、棉紅鈴蟲有著顯著的毒殺作用，能有效控制其田間種群的發生；對棉大卷葉螟（Syleptaderogate）、亞洲玉米螟（Ostriniafurnacalis）、造橋蟲、金剛鉆也有較好的控制作用，對甜菜夜蛾有一定控制作用但明顯不及前者。Bt棉花上斜紋夜蛾（Spodopteralitu－ra）、小地老虎（Agrotisypsilon）等鱗翅目害蟲以及棉蚜（Aphisgossypii）、盲蝽等其他害蟲類群的生長發育、繁殖與常規親本對照沒有顯著差異。Bt蛋白對天敵昆蟲沒有直接的負面作用，靶標害蟲的專性天敵如棉鈴蟲幼蟲寄生蜂中紅側溝繭蜂（Microplitismedia－tor）由于靶標害蟲自身在Bt蛋白上生長不良進而影響天敵的存活與生長，瓢蟲、草蛉、捕食蝽、蜘蛛等廣譜性天敵以及其他非靶標害蟲的專性天敵昆蟲沒有受到明顯影響。田間調查表明，Bt棉花和常規親本對照上非靶標害蟲與主要天敵種群發生沒有差異，同時兩者之間的節肢動物多樣性也沒有差異［17］。除了上述主要研究結果以外，也有一些研究報道了Bt棉花對個別非靶標害蟲或天敵昆蟲的生長發育與種群生長有明顯影響的現象，但都缺乏進一步的研究與證實，以及類似研究之間、室內研究與田間調查之間的相互支持與印證。

隨著Bt棉花的連續種植，其研究重點從之前的短期評估轉向長期監測，研究對象由昆蟲單一種群逐步擴展到食物鏈以及食物網，研究規模從田間的小區試驗擴大到農田生態系統的區域性研究，同時綜合考慮了Bt棉花種植后田間農事操作管理變化等因素帶來的綜合生態效益。主要研究進展有如下三方面：（1）棉鈴蟲和棉紅鈴蟲種群系統監測了華北Bt棉花種植區靶標害蟲棉鈴蟲區域性種群消長動態，分析了Bt棉花對棉鈴蟲種群發生的生態調控作用［18］。研究表明，隨著Bt棉花種植年份的延長以及種植比率的增加，Bt棉田棉鈴蟲種群密度顯著降低、世代重疊現象逐步消失，同時棉鈴蟲在棉花、玉米、大豆等非Bt寄主作物上的發生數量同樣明顯下降。主要原因是：棉鈴蟲成蟲具有趨花產卵習性，使6月份進入蕾花期的棉花成為棉鈴蟲最主要的產卵作物，而華北地區Bt棉花的大規模種植在整個農田生態系統中形成了6月中下旬集中“誘卵殺蟲”的棉鈴蟲“死亡陷阱”，從而破壞了其季節性寄主轉換的食物鏈，高度抑制了棉鈴蟲區域性種群發生以及在多種作物上的危害。與華北地區的多食性棉鈴蟲一樣，Bt棉花大面積種植后長江流域棉區的單食性棉紅鈴蟲種群也取得了區域性控制的效果，不僅僅Bt棉花棉紅鈴蟲的發生危害大幅度減輕，而且在同一區域的常規棉花上棉紅鈴蟲種群數量也明顯降低［19］。重大靶標害蟲棉鈴蟲和棉紅鈴蟲的有效控制，導致Bt棉田廣譜性殺蟲劑使用量明顯下降。（2）捕食性天敵與棉蚜食物鏈系統監測了華北地區Bt棉田廣譜捕食性天敵（包括瓢蟲、草蛉和蜘蛛）及其主要捕食對象———棉蚜伏蚜的種群演化規律，分析了相應的生態學機制［20］。模擬研究表明，Bt棉花與常規棉花上捕食性天敵與棉蚜的種群發生數量沒有明顯差異；與不施藥的棉田相比，施藥防治棉鈴蟲后捕食性天敵的發生數量顯著降低、而棉蚜密度顯著提高；說明Bt棉花對天敵和棉蚜發生沒有直接影響作用，而殺蟲劑的大量使用將壓低天敵種群而誘導棉蚜再猖獗。區域性監測研究表明，隨著Bt棉花的大面積種植以及棉田化學殺蟲劑的減少使用，棉田捕食性天敵的種群數量快速上升，從而捕食性天敵的控害功能明顯增強，有效抑制了伏蚜的種群發生。同時，棉田捕食性天敵種群數量的增加，促進了大豆、花生、玉米等鄰近作物田中天敵種群的建立和擴增，將有助于提升整個農業生態系統中天敵昆蟲的生物控害功能。（3）盲蝽與捕食性食物網系統監測了華北地區Bt棉花大面積種植后非靶標害蟲盲蝽在棉花等多種寄主作物上的種群發生趨勢，并深入解析了其地位演替的生態學機制［21］。模擬研究表明，與常規棉花相比，Bt棉花本身對盲蝽種群發生沒有明顯影響；而常規棉田防治棉鈴蟲使用的廣譜性化學農藥能有效控制盲蝽種群發生，起到兼治作用。區域性監測發現，棉田盲蝽的發生數量隨著Bt棉花種植比率的提高而不斷上升，而且盲蝽種群數量與棉鈴蟲化學防治次數之間呈顯著負相關。這說明Bt棉花種植后防治棉鈴蟲化學農藥使用的減少直接導致棉田盲蝽種群上升、為害加重。同時發現，Bt棉田盲蝽種群暴發波及同一生態系統中棗、蘋果、梨、桃、葡萄等其他寄主作物，呈現出多作物、區域性災變趨勢。最近研究發現，我國盲蝽優勢種綠盲蝽（Apolyguslucorum）、中黑盲蝽（Adelphocorissu－turalis）是雜食性昆蟲，他們不僅能取食植物，而且能捕食棉鈴蟲、甜菜夜蛾、小地老虎等鱗翅目害蟲的卵和初孵幼蟲以及棉蚜、煙粉虱、朱砂葉螨（Tet－ranychuscinnabarinus）等小型昆蟲。捕食功能測定表明，兩種盲蝽的成蟲和若蟲對這些害蟲均有明顯的捕食作用。通過設計上述害蟲的物種特異性引物，對田間盲蝽個體進行分子檢測，發現在大量的個體體內有靶標害蟲DNA，說明在田間自然環境中盲蝽同樣具有捕食現象。田間節肢動物種群調查與食物關系分析發現，盲蝽種群數量的增加改變了捕食性食物網結構，從而將影響農田生態系統功能（陸宴輝，未發表資料）。

3研究展望

農田生態系統中昆蟲種類眾多，不同種類的昆蟲在食物鏈和食物網中的地位和功能不盡相同。上述介紹的已有研究主要集中在植食性昆蟲及其天敵等處于食物鏈低位級的物種，而對于處于高位級物種缺乏研究，Bt作物對其影響效應知之甚少。下一步的研究應向食物鏈的高端延伸，有助于更加全面地認識Bt作物對昆蟲種間關系、食物鏈結構的潛在影響。同時，食物網是一個有機整體，除了對昆蟲種群以及食物鏈的影響研究以外，應加強對昆蟲食物網結構的定量分析與比較研究，來解析Bt作物大面積種植后害蟲發生演替對昆蟲群落的整體生態功能的可能影響［22］。農田周圍的生境類型及農田景觀的整體格局對農作物上昆蟲種群發生、種間互作等都有著明顯影響［23］。因此，需要綜合考慮Bt作物種植區域內農作物種植結構調整、Bt作物與其他作物的相對比率變化等景觀因素對Bt作物上昆蟲種間關系以及害蟲發生演替的影響效應。已有研究表明，Bt作物種植不僅能影響Bt作物田昆蟲種群發生，而且還能影響到周邊的其他作物［18，20－21］。因此，同時需要加強Bt作物種植對害蟲與天敵區域性發生以及其他農作物上害蟲發生演替的影響效應分析。微生物也是農田生態系統中的重要成員，與昆蟲等各種物種有著密切的適應進化關系。

Xu等［24］在棉鈴蟲上發現了一種新的濃核病毒（HaDNV－1），棉鈴蟲感染該病毒后，幼蟲和蛹的發育進度加快，成蟲繁殖能力增強，對棉鈴蟲核型多角體病毒和Bt毒素的抗性提高。這說明一些種類微生物的存在對昆蟲發生有著極其重要的作用，能影響其種群消長乃至于對Bt作物的適應進化，從而將影響昆蟲種間關系演化并導致食物網結構變化，有待深入研究。害蟲發生演替是一個長期的、不斷變化的生態學過程，而且受到眾多因素的影響，需要進行連續監測與追蹤研究。隨著害蟲發生的不斷演替，不同時期Bt作物生產中將可能呈現出不同的害蟲危害問題。需要有針對性地解析害蟲災變規律及其機制，發展害蟲綜合治理對策與技術體系，及時開展科學防治，確保Bt作物的安全生產與持續利用。

作者：陸宴輝 梁革梅 單位：植物病蟲害生物學國家重點實驗室 中國農業科學院植物保護研究所