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摘要：黃花蒿是一種草本植物，在我國傳統醫學中被廣泛應用，具有抗炎、抗氧化、抗瘧疾、驅蟲和免疫調節等多種生物活性。此外，黃花蒿無毒無害、無耐藥性，在動物生產方面具有極高的利用價值。本文綜述了黃花蒿中生物活性物質的生理功能及其在動物生產中的具體應用，為黃花蒿的進一步研究提供參考。

關鍵詞：黃花蒿；生物活性；動物生產；應用研究

黃花蒿（ArtemisiaannuaL．）為一年生菊科蒿屬草本植物，又名青蒿、香蒿、草青蒿、臭青蒿和黃蒿，其適應性極強，廣泛分布于北美洲、歐洲、非洲和亞洲，其中70％集中在中國。黃花蒿地上部分可以入藥，性寒，味苦、辛，有清熱解毒、除蒸截瘧之功效，在我國主要用作傳統的抗瘧藥物［1］。可用于治療暑邪發熱、陰虛發熱、夜熱早涼、骨蒸勞熱、瘧疾寒熱和濕熱黃疸等癥狀，其次外用治蚊蟲咬傷、瘡腫和燙傷等［2］。黃花蒿的這些特性主要歸因于其所含的生物活性成分，如倍半萜類（青蒿素）、黃酮類、多糖類、香豆素類、揮發油類及酚類等。這些生物活性物質有抗瘧疾［3－4］、抗癌［5］、抗炎［6］、抗菌［7－9］、抗腫瘤［10］和抗氧化［11－14］等作用以及較強的免疫活性［15］。基于黃花蒿的多種生物學功能，迄今已有大量的研究探討了飼糧中添加黃花蒿及其提取物對動物的影響。

1黃花蒿在嚙齒動物中的應用研究

以嚙齒類動物為模型對黃花蒿進行的研究比較廣泛，一些毒理試驗發現［16］，黃花蒿在一定劑量范圍內是無毒無害的。通過昆明小鼠和Wistar大鼠的毒理學試驗，分別用黃花蒿浸膏以4120、5000、6000、8000和10100mg／kg的劑量灌胃給藥，觀察到小鼠未出現明顯的中毒癥狀，小鼠生命活動表征正常。而給大鼠攻毒后毒性癥狀隨著黃花蒿浸膏的劑量增加而逐漸加重，且當黃花蒿浸膏的劑量為10100mg／kg時大鼠出現震顫、強制性－陣攣性抽搐、角弓反張以及死亡等癥狀。Wistar大鼠的半數致死量（LD50）為7360mg／kg，95％的可信限為6256．38～8658．82mg／kg。在家兔飼糧中使用黃花蒿粉代替部分普通草粉的試驗中，發現黃花蒿粉可以提高家兔的生長性能和飼料報酬［17］。黃花蒿提取物也可以促進獺兔幼兔的生長，顯著提高平均日增重，降低料重比，并降低獺兔脾臟指數［18］。此外，研究發現黃花蒿提取物通過阻斷L型鈣離子通道電流，抑制高鉀和乙酰膽堿（ACh）引起的胞外鈣離子內流和細胞內鈣釋放。由于鈣離子通道和ACh激活的其他離子通道抑制外鈣內流，從而使小鼠氣管平滑肌舒張，起到治療哮喘的作用［19］。

黃花蒿多糖有較強的抗炎活性［20］，對小鼠血清白介素1、白介素2、白介素6和干擾素等4種細胞因子有調節作用［21］。此外，黃花蒿多糖能在一定程度上緩解環磷酰胺（CTX）所致免疫功能的抑制［22］，且緩解由CTX引起的脾臟萎縮和溶菌酶水平下降，增大脾小結，提高淋巴細胞數量，增加胸腺內的淋巴細胞數量［6］。利用大鼠進行的試驗發現，黃花蒿活性成分青蒿素的衍生物青蒿琥酯可通過降低大鼠腦水腫指數和血腦屏障通透性，阻礙內皮細胞緊密連接蛋白Occludin和ZO⁃1蛋白表達的下調，從而減輕蛛網膜下出血后模型大鼠早期腦損傷，提高神經功能［23］。此外，還發現青蒿琥酯通過降低鼠血清甘油三酯、總膽固醇含量和丙氨酸氨基轉移酶活性，減輕肝臟脂肪變性程度及肝組織Toll樣受體4（TLR4）、髓樣分化因子88（MyD88）及磷脂酰肌醇－3激酶的表達量，從而減輕非酒精性脂肪肝病（NAFLD）小鼠肝臟脂肪變性程度，降低血脂，改善肝功能指標［24］。目前，對于黃花蒿及其衍生物在嚙齒類動物中作用機制的研究還處于初級階段，尚待進一步探究。白紀紅等［24］研究發現，TLR4是天然免疫作用的重要因子，在免疫和非免疫細胞中分布較廣，在NAFLD小鼠的試驗中TLR4表達升高，活化后的TLR4通過激活與調節核因子－κB（NF⁃κB），促進腫瘤壞死因子－α（TNF⁃α）、白介素6等多種炎癥因子釋放，引發強烈的炎癥反應，提示TLR4炎癥通路參與NAFLD發生；此外，在TLR4／MyD88信號通路介導的巨噬細胞炎癥反應過程中，下游通路的磷脂酰肌醇－3激酶／絲氨酸－蘇氨酸蛋白激酶信號途徑的參與也發揮著重要作用［25］。黃花蒿青蒿素衍生物青蒿琥酯可以降低NF⁃κB和TNF⁃α的產生，從而起到抗炎效果，緩解NAFLD對小鼠肝組織造成的損傷［24］。綜上得出，黃花蒿及其衍生物在一定劑量范圍內是無毒的，黃花蒿粉可促進家兔生長。黃花蒿提取物可以舒張小鼠平滑肌，有治療哮喘的潛力；亦可促進幼兔生長，降低獺兔脾臟指數。黃花蒿多糖對小鼠和大鼠有較強的抗炎活性，調節機體免疫功能，減輕肝臟脂肪變性程度，降低血脂，促進神經功能。

2黃花蒿在家禽生產中的應用研究

黃花蒿在家禽生產中的應用主要集中在肉仔雞的生長性能、血清生化指標、肝臟功能、腸道黏膜形態、腸道消化酶活性、免疫、抗氧化、抗球蟲功能及肉品質方面。研究發現，在飼糧中添加酶處理的黃花蒿，可緩解熱應激對肉仔雞生長性能的抑制［26－27］，提高肉仔雞對飼糧中粗脂肪、粗蛋白質和有機質的表觀利用率［28］。此外，添加酶處理的黃花蒿可提高肉雞空腸黏膜中胰蛋白酶和淀粉酶活性［29］和空腸、回腸黏膜中麥芽糖酶和蔗糖酶及回腸黏膜中乳糖酶活性［28］，進而緩解熱應激對肉雞飼糧養分表觀利用率和腸黏膜中二糖酶活性造成的不良影響，改善腸道黏膜形態［26］。在飼糧中添加黃花蒿葉粉和提取物均可顯著提高肉雞細胞和體液免疫功能［26］及胸腺和法氏囊重量［27］。Wan等［30］發現，在肉仔雞飼糧中添加酶解黃花蒿提高了熱應激下肉仔雞的肉品質、抗氧化活性和胸肌能量狀態，且發現可能與改變相關蛋白［肌動蛋白、熱休克蛋白70、熱休克蛋白90、禽解耦聯蛋白（avUCP）、去乙酰化酶1等］的mRNA表達有關。此外，飼糧中添加酶解黃花蒿（0．75～1．25g／kg）對熱應激下肉雞的神經內分泌系統、肝臟功能和抗氧化能力有促進作用［31］，且能緩解肝臟氧化損傷［32］，還可以改善肉雞的質量和胸肌、腿肌的氧化穩定性［33］。在黃羽肉雞感染柔嫩艾美耳球蟲的試驗中發現，與對照組相比，各黃花蒿粉組的表觀病變、組織病理學檢查均有所減輕，黃花蒿粉緩解了病雞盲腸的腫脹和出血等不良癥狀，且病雞精神狀態也有所改善。由此反映出黃花蒿粉能減輕柔嫩艾美耳球蟲侵染雞所致的盲腸病理癥狀和組織病變，減少卵囊排出，有較好的抗球蟲效果［34］。以雞的臨床表現、糞便中卵囊數量、體重、盲腸病變評分、血球（填充細胞體積）和血紅蛋白值等指標來綜合評價發現，黃花蒿葉提取物的治療是最有效的，減少了糞便的卵囊數量（減少74．18％），黃花蒿葉提取物和黃花蒿活性成分青蒿素均可顯著減少盲腸的病變評分［35］。此外，郭紅斌等［36］為評價青蒿素和黃花蒿水提液抗球蟲的效果，分別在肉雞飲水中添加黃花蒿水提液、飼糧中添加青蒿素，發現黃花蒿水提液和青蒿素能夠降低血清中一氧化氮含量和一氧化氮合酶活性，說明黃花蒿水提液和青蒿素抗柔嫩艾美耳球蟲效果顯著［37］。國內外關于黃花蒿及其衍生物在肉仔雞方面的作用機制報道較少，學者們只進行了初步的探討。核因子E2相關因子2（Nrf2）是一種堿性亮氨酸拉鏈轉錄因子，通過抗氧化反應元件介導Ⅱ型酶，如血紅素氧合酶－1（HO⁃1）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH⁃Px）、谷氨酰半胱氨酸合成酶催化亞基（γ⁃GCLc）、谷氨酰半胱氨酸連接酶調節亞基（γ-GCLm）和超氧化物歧化酶（SOD），從而保護細胞免受氧化應激，改善細胞的抗氧化防御系統［38］。研究發現，細胞中HO⁃1活性的上調可以保護細胞免受氧化損傷［39］。谷氨酰半胱氨酸連接酶催化谷胱甘肽（GSH）生物合成中的限速步驟，是由催化亞基γ⁃GCLc及其調節亞基γ⁃GCLm組成的異源二聚體［40］。添加黃花蒿提取物使肉雞Nrf2、HO⁃1、GSH⁃Px、SOD1、γ⁃GCLc和γ⁃GCLm的基因表達增加；通過拮抗Nrf2抗氧化系統的mRNA表達起到緩解氧化損傷的重要作用［26］。綜上所述，黃花蒿及其提取物可改善腸道黏膜形態，提高腸道消化酶活性，從而提高肉雞表觀代謝率，促進機體生長。此外，其在免疫、抗氧化、抗球蟲和改善肉品質［30］方面也有較強的促進作用。

3黃花蒿在豬生產中的應用研究

黃花蒿在豬生產中的應用研究較少，主要包括黃花蒿對種公豬的采精量、斷奶仔豬和生長豬的生長性能及腹瀉率等方面的影響。在種公豬飼糧中添加黃花蒿粉，可增加種公豬的采精量，提高精子成活率，并發現最佳添加量為每頭每天20g［41］。此外，黃花蒿活性成分對斷奶仔豬和生長豬生產性能和免疫性能也有積極影響。研究發現，在斷奶仔豬飼糧中添加黃花蒿提取物可提高斷奶仔豬平均日增重和平均日采食量，降低料重比和腹瀉率。將2種黃花蒿活性提取物作為飼料添加劑飼喂生長豬，也有同樣的效果。由此可知，黃花蒿活性提取物能夠促進斷奶仔豬和生長豬生長，減少疾病的發生，提高生產性能和飼料轉化率，并可提高斷奶仔豬免疫功能和血清胰島素、尿素氮、血清游離三碘甲腺原氨酸和四碘甲腺原氨酸含量等［42］。研究還發現，黃花蒿提取物對豬繁殖與呼吸綜合征病毒具有阻斷、抑制與直接殺滅作用［43］。通過給長白豬口服黃花蒿提取物的臨床治療試驗發現，黃花蒿提取物使豬附紅細胞體感染率明顯下降（由81％下降至2％），表明黃花蒿提取物對豬附紅細胞體病具有較好治療效果［44］。前人對黃花蒿在豬生產中的作用機制研究表明，在高溫環境中公豬陰囊和睪丸組織溫度升高，對精子的生存非常不利，睪丸機能減退，下丘腦－垂體－睪丸系統的正向反饋調節受到影響［45］，精子發生受阻，精液量減少，從而使精液品質下降；黃花蒿有清熱解暑功效［1］，使公豬在高溫條件下的不良機能反應得以緩解，從而改善精液品質［41］。關于黃花蒿提取物促進仔豬和生長豬生長性能的機制尚不明確，但從已有報道看，黃花蒿提取物降低了豬的腹瀉，改善了腸道環境，從而促進生長［42］，究其原因，可能是由于黃花蒿提取物具有抗菌和抑菌作用所致［7，9］。此外，黃花蒿這種天然植物含有多種氨基酸、礦物質、維生素及其他未知的促生長因子［46］，從而促進機體生長。總之，黃花蒿可以提高斷奶仔豬、生長豬的生長性能和飼料轉化率，降低腹瀉率等，并對疾病的治療有積極作用。

4黃花蒿在反芻動物生產中的應用研究

黃花蒿對于反芻動物的研究主要集中在瘤胃發酵和產奶性能等方面。研究發現，黃花蒿乙醇提取物不影響奶牛產奶性能［47］，但能提高其乳脂中共軛亞油酸（CLA）含量，從而優化乳脂中脂肪酸的組成結構［48］。在奶山羊試驗中發現，黃花蒿提取物能使乳腺陰外動脈和乳靜脈血中t11C18∶1、CLA和c9C18∶1的含量提高，降低C18∶2的含量［49］。通過運用體外培養的方法研究黃花蒿提取物對山羊瘤胃發酵和甲烷產量的影響，發現添加5g／kg黃花蒿提取物可以減小乙酸／丙酸值，并可以替代15mg／kg莫能菌素來降低瘤胃發酵過程中甲烷的產量［50］。關于黃花蒿提取物對奶山羊乳脂中CLA生成的作用機制有2種解釋：一種解釋是底物效應，菊科植物含有高水平的亞油酸，亞油酸在瘤胃內經生物氫化生成CLA和t11C18∶1脂肪酸，生成的脂肪酸到達乳腺進一步通過去飽和作用而生成CLA，從而增加乳中CLA的含量［51］；另一種解釋是抑菌作用，即菊科植物中所含的活性成分抑制瘤胃內生物氫化的B組細菌，B組細菌是負責不飽和脂肪酸向飽和脂肪酸轉化的一組菌。抑制了B組菌進而會抑制CLA和脂肪酸向硬脂酸的轉化，從而使乳中CLA的含量增加［52］。總得來說，黃花蒿對奶牛和山羊產奶性能的影響并不明顯，但在其乳脂方面有積極作用，此外可以降低瘤胃內甲烷的產生。

5黃花蒿在水產養殖中的應用研究

水產養殖中主要的應用研究是黃花蒿及其提取物對魚腸道消化酶、血液生化指標及體表寄生蟲的影響。用黃花蒿乙醇提取物、青蒿素和青蒿素衍生物對魚體表和鰓上附著的1周齡單殖吸蟲長絲異鰓鯰進行去除試驗，發現黃花蒿提取物、青蒿素及青蒿素衍生物均能夠使寄生蟲從幼魚上脫落，甚至死亡，且與濃度及時間呈正相關性［53］。在黃鱔基礎飼料中添加黃花蒿提取物，可提高魚體腸道消化酶、血液谷草轉氨酶與谷丙轉氨酶的活性以及血清總蛋白的含量，降低血液葡萄糖和甘油三酯的含量［54］。前人對于黃花蒿在水產動物中的作用機制也進行了初步探究。在魚的基礎飼料中添加黃花蒿提取物，降低了血清總膽固醇和甘油三酯含量［54］，其原因可能是由于黃花蒿提取物具有保護肝臟、增強肝功能的作用，加速機體排泄，減少對脂類的吸收；也可能是由于提取物提高了卵磷脂膽固醇酰基轉移酶活力，從而加速膽固醇的分解與轉運。黃花蒿提取物在魚類生產中的具體作用機制還需進一步深入探究。綜上所述，黃花蒿提取物作為水產動物飼料添加劑能顯著提高黃鱔腸道消化酶活性，調節魚體血液生化指標，具有促進消化、代謝和生長的作用［54］。

6小結

黃花蒿作為天然植物，富含多種生物活性成分，且安全、無污染，因此對于黃花蒿的研究已成為國內外相關領域的研究熱點。黃花蒿在嚙齒類模型動物、家禽、豬、反芻動物及水產動物生產中的應用研究表明，在飼糧（料）中添加適量的黃花蒿提取物可以促進動物生長，調節機體免疫功能，改善機體抗氧化能力，提高腸道消化酶活性，增強機體抗病能力；同時，可以緩解肝臟損傷，發揮抗炎作用，提高動物生產性能。目前對于黃花蒿在動物生產中的作用機制研究尚處于初級階段，具體的作用途徑尚不明確，有待進一步深入研究。此外，基于黃花蒿含有特有的生物學活性物質，相關的研究內容涉及較多領域，在動物生產方面的應用前景廣闊。

作者:郭世偉;徐元慶;張鵬飛;邢媛媛;史彬林 單位：內蒙古農業大學動物科學學院