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作者：王青嚴登華翁白莎袁勇楊志勇單位：東華大學環境學院上海流域水循環模擬與調控國家重點實驗室北京中國水利水電科學研究院水資源研究所北京天津大學建筑工程學院北京林業大學水土保持學院

隨著全球氣候變化，濕地生態系統遭受干旱的頻率在增加。濕地是顯著受水分驅動的生態系統，干旱對其的影響尤為嚴重。干旱作為極端氣象水文事件，在自然營力驅動下，有其固有的重現期，并成為濕地生態演變的關鍵驅動因子。然而，在氣候變化、人為下墊面條件變化和水資源開發等綜合影響下，干旱發生的頻度、范圍和強度也發生了顯著變化，改變了濕地的水文生態特征，并危及到濕地生態系統的健康，導致濕地退化更為嚴重。

濕地干旱是氣候變化響應和濕地保護與修復研究領域發展到新階段上所出現的新問題，國內外尚未有針對濕地干旱的系統研究；相關研究主要集中在濕地水文特性、濕地生態需水、極端水文事件對濕地的生態影響、濕地應急補水等方面。

對濕地干旱的研究，多從濕地植物、水生動物和微生物方面展開，揭示干旱對濕地的影響，研究方法多以實驗、遙感和野外監測、調查為主，如羅文泊等和JohnMM等研究了干旱對濕地關鍵植物種的影響，MatthewsWilliamI和Marsh-Mat-thewsE研究了干旱對濕地魚類的影響；或是針對干旱背景下濕地水質、元素行為等開展研究，如AherneJ等研究了干旱期間濕地硫元素的氧化還原反應，導致濕地表層水體酸化，Seon-YoungKim等研究了不同濕地類型的微生物群落在干旱處理條件下的耐受狀況。這些研究都以干旱為背景條件，其研究重點偏微觀，多以干旱對幾種濕地植物、濕地微生物群落和濕地中元素的變化為研究對象，或是比較不同類型濕地植物被對干旱的耐受程度，很少有研究從系統角度出發，研究干旱對濕地生態系統的影響機制。本研究以干旱背景下淡水湖泊濕地生態系統為主要對象，以水這一核心要素為關鍵，剖析流域干旱對濕地水文特征的影響，進而闡釋其對濕地生態系統的影響；另一方面，濕地生態系統具有自我恢復能力，能夠對一定的干擾進行自我修復。由于濕地種類多樣，不同類型濕地生態水文條件差別極大，本文主要討論永久性淡水湖泊濕地。

1基于水平衡的濕地干旱內涵

1.1淡水湖泊濕地水平衡特征

淡水湖泊濕地(以下簡稱濕地)的水源可分為以下幾類：降水補給、徑流補給、地下水補給和調水補給等。水分支出主要有水面蒸發、植物蒸騰、補給地下水、地表出流和人工直接取用水(圖1)，即公式(1)中，WS表示濕地水量；WI表示入流量(徑流補給、地下水補給或調水補給)；P表示降水量；EW表示水面蒸發量；ET表示植物蒸騰量；F表示入滲量(補給地下水量)；WO表示出流量；U表示人工取用水量和回歸水量。根據濕地水量平衡原理，淡水湖泊濕地的水量由于入流量和出流量的差異而會發生變化，若無其他情況干擾，一般處于動態平衡中。

1.2濕地干旱的內涵

干旱是一種缺水現象。流域干旱作用于濕地，造成其生境缺水。從濕地水平衡的角度來說，干旱的發生是由于濕地水分支出大于收入，使得濕地水量減少，超出了其正常變化范圍，對濕地生態系統造成了影響。濕地干旱的作用對象是濕地生態系統；作用機制是由于水分支出大于收入，導致濕地水量持續低于正常水量的波動范圍，造成濕地水量短缺；作用后果是導致濕地生態系統發生變化，主要表現為：水位下降、水面積減少、生物量減少、生物多樣性降低和濕地萎縮等。因此，濕地干旱是一種生境用水短缺現象，最先表現在通量水上，通量水的入不敷出造成了存量水的持續減少。本文認為濕地干旱是濕地水量長時間低于其正常波動范圍，造成濕地生境用水短缺的一種現象，表現在水位下降、水面積減少和生物量減少等方面。

2流域干旱對濕地生態系統的整體影響機制

水是濕地生態系統維系和演替的決定因子之一。干旱改變了流域水循環，導致濕地來水發生變化，減少了濕地的水分收入；其次，來水的減少必然造成濕地存量水的減少，因而其水動力學特征和水文周期也會受到影響；最后，水是濕地生態系統中最重要的非生物因子之一，水分條件的改變會嚴重影響濕地生物，綜合表現在濕地生態系統結構、功能和布局的改變上。另一方面，濕地生態系統對干旱又具有一定的適應性，即在其耐受限度范圍內，其受到的損傷是可恢復的。

3流域干旱對濕地水文的影響

3.1對濕地來水特性的影響

按不同水源類型，濕地可分為降水補給型濕地、徑流補給型濕地、地下水補給型濕地和綜合補給型濕地等，反應了濕地的主要來水類型。干旱導致流域降水量、徑流量和地下水量減少，改變了流域水循環，濕地作為流域中的一個單元，其來水受到很大影響。對于上述4種類型濕地，干旱對其主要來水的影響表現為：濕地區的降水量減少(降水補給型濕地)，上游徑流減少引起入流徑流量的減少(徑流補給型濕地)，地下水位下降(地下水補給型濕地)，濕地區降水量減少、入流徑流量減少和地下水位下降(綜合補給型濕地)。由于地表水與地下水交換復雜，且地下水對地表水變化的響應表現出一定滯后性，所以由地下水補給的濕地，對干旱的反應表現出一定的耐受性和滯后性，而由降水和徑流補給的濕地對干旱反應較靈敏且強烈；綜合補給的濕地由于其來水的多樣化，其對干旱的反應介于地下水補給的與降水和徑流補給的濕地之間。此外，在干旱背景下，人類活動將深刻影響濕地水循環，土地利用方式的改變深刻影響了地表徑流和地下水的動力學特征。干旱使得整個區域水資源量減少，降低了區域的可供水量。在區域水資源配置的引導下，為優先滿足生產、生活用水，人為地進行上游水庫蓄水、減少下泄流量，濕地生態用水在水資源本來就不足的前提下，被進一步擠占，甚至作為應急水源過度開發。例如，近年來由于氣候變化和人類活動干擾，黑龍江洪河國家級自然保護區區域降水量和徑流量減少，周邊地區農業開發進一步擠占濕地保護區的生態用水，加速了該保護區內水位下降，沼澤和水域面積萎縮，動植物棲息地功能嚴重喪失。

3.2對濕地水量的影響

濕地水量可分為存量水和通量水，干旱對濕地水量的影響首先表現在通量水上，如徑流量的減小；隨著干旱持續時間的延長，存量水的變化開始顯現出來，體現在淡水湖泊濕地的水位(降低)和水面積(減少)上。隨著水位的下降，水面從岸邊向湖中心減退；另一方面，濕地地下水位和水量也會隨著干旱的持續降低和減少。這一部分水量的減少，導致濕地可用水量的減少，體現在不能滿足所有動植物的生存上，土壤水分含量也隨之減少。

3.3對濕地水動力學特征的影響

濕地水域區生長著的水生植物會對水流流速產生一定阻礙作用，動植物的殘體也會在一定程度上對水流流速產生阻礙作用。由于濕地水量的減少會造成一部分動植物死亡，故其對水流流速的影響存在不確定性，可能引起濕地水流流速增加或減小。干旱往往伴隨著高溫，水溫的升高導致水體成層現象出現和導電性增強、溶解氧含量降低，引起魚類等水生動物的死亡。另一方面，蓄水量的減少降低了濕地的自凈能力。這些都會導致濕地水質變差，水的粘滯性增加，水流流速減緩。因此，在短期內，干旱可能引起濕地水體流速降低。

3.4對濕地水文周期的影響

濕地水位具有季節性模式變化，表現為濕地表層和亞表層水位的升降。大部分濕地的水位不是恒定的而是波動性變化的，即表現為豐、平和枯水期，主要是由于濕地補給水源具有一定波動性造成的。但在正常年份，濕地水位波動幅度一般不會太大，保持在一個范圍內，呈現出周期性。干旱則會破壞這一周期性。短期干旱對濕地的干擾歷時較短，使得濕地地表水水位波動幅度短期超過正常水平；持續干旱使濕地出現長期水分短缺狀況，濕地地表水水位不斷下降，直至地表水消失。例如，20世紀80年代，白洋淀曾連續干淀，其中，1984～1987年連續干淀4年，地表水消失，水文周期受到嚴重干擾。

4流域干旱對濕地生態系統的影響

4.1對濕地規模的影響

相對小幅度的降水量減少和蒸發量或蒸騰量變化，只要改變地表水或地下水水位幾厘米就足以讓濕地萎縮或擴張，或者濕地轉變為旱地，或從一種濕地類型轉變為另一種濕地類型。濕地水域面積和水位隨著干旱持續時間而變化，最終反映到濕地規模上。濕地規模即如圖3所示的適宜濕地分布面積線以內的范圍。在濕地分布面積線內，由外及內分別是淹沒線以外濕地、淹沒線、淹沒線以內濕地和明水面水域。因此，淹沒線的范圍直接影響濕地適宜分布面積線的范圍，決定了濕地規模的大小。水位下降和水域面積減少都會使淹沒線退縮，濕地規模縮小。

4.2對濕地結構的影響

濕地植物為濕地動物提供了重要的棲息場所，同時也影響著濕地生態系統結構。對于植物來說，當環境干旱缺水時，氣孔關閉，蒸騰作用減弱，并抑制光合作用的進行和蛋白質等有機物質的合成，影響植物的數量和質量；隨著干旱的持續，植物過分失水出現萎蔫現象，甚至引起死亡。在這一過程中，一些植物失去適宜生態位，耐旱性較差的物種最早被淘汰，耐旱性較好的植物適應干旱的能力得到增強。因此，植物種密度、生物量和生長狀況發生改變，表現為植物群落構成的變化。同時，極端低水位條件超過了水位波動的正常范圍，對魚類、兩棲類等水生動物的生存、繁衍造成了影響。大量的兩棲動物對多種水文特征具有敏感性。RichterKO和AzousAL的調查顯示，濕地平均水位的波動影響了兩棲動物的豐富度。另一方面，在干旱期間，濕地水質變差，易發水華，對魚類等水生動物本地物種的生存造成了極大威脅。干旱，尤其是持續干旱，使無脊椎動物和魚類的種群數量大量減少，并充分改變了生物群的聚集結構。此外，植物群落結構的改變又會引發動物種群的變化。由于某些植物的死亡和群落特征改變，以某種植物為取食對象的動物就會受到影響，最終濕地生態系統食物鏈和食物網都將受到影響。由于濕地動物棲息地空間和資源的減少，其競爭關系可能會有所增強。持續干旱使濕地的群落結構、營養結構遭到破壞。

4.3對濕地景觀格局的影響

景觀格局是濕地植物、地形、地貌和水文等因素的宏觀體現。濕地在流域中具有特殊的空間結構特征，并沿著一定的地形梯度和水文梯度表現出特殊的縱向結構、橫向結構和景觀內部結構特征。水流在景觀中連接各斑塊，在某些時候作為巨大的自然干擾力量出現，對景觀變化最具影響力。干旱期間，水分的不連續性阻礙了濕地斑塊間的物質循環、能量流動和信息交換；在干旱的持續影響下，濕地景觀類型依據水文梯度發生變化。根據中度干擾假說，偶遇干旱可能會增加其異質性；若遭遇嚴重的持續干旱，一開始可能異質性增加，斑塊數量增多，形成景觀破碎化；隨著干旱持續時間的延長，最終景觀異質性降低，向著均質化的方向發展，原有濕地景觀萎縮，直至濕地景觀消失。

4.4對濕地功能的影響

水文條件深刻影響著濕地初級生產力生產、有機質分解和營養物質遷移轉化等過程，從而控制濕地有機物的積累，對養分循環和養分有效性具有顯著影響。作為濕地生態系統的生產者，植物受干旱的影響最大，直接導致濕地初級生產力下降。由于微生物對水分和溫度的變化很敏感，干旱條件對濕地微生物的生存造成了極大威脅，導致其活性下降，嚴重影響其分解能力。濕地生態系統內部的營養物質循環與初級生產和分解過程緊密相連，從而影響其內部營養物質循環。外部的營養物質流常與水文過程相伴，因此濕地營養物質的輸出主要受水流輸出的控制。干旱期內，濕地水流流量減小，流速變緩，水質變差，甚至斷流，嚴重阻礙了濕地與外界的營養物質交換。通常水文隔絕的濕地有較少有機質輸出。在淺水域，例如淺灘和魚類的洄游區，低流速水流或斷流，會中斷縱向養料輸送，水塘中的細泥沙、有機物質的養分和溶解有機物水平可能會降低。因此，干旱降低了濕地的物質生產和物質循環功能，致使濕地的水文調節、物質截留、污染自凈及對區域氣候的調節作用等功能下降。

5濕地生態系統對流域干旱的適應性和自我恢復能力

抵抗力穩定性和恢復力穩定性是生態系統在應對干擾時具有的兩種能力，體現了其適應性和恢復性。濕地作為兼具水、陸生態位的生態系統和天然水資源庫，本身具有良好的適應和恢復能力。但是在人類活動的影響下，濕地的適應和恢復能力有所減弱，降低了其應對干旱的能力。

不同程度的干旱對濕地生態系統造成的擾動不同，偶遇和持續干旱的早期影響有些相似，但是持續干旱的影響更為嚴重，后果更難預測。由于滯后效應，持續干旱對濕地的影響也更為持久。理論上，濕地生物對偶遇干旱的抵抗力和恢復力都相應較高；對于持續干旱，植物的抗逆性可能會隨時間推移而下降，恢復力則有很大不確定性。

通過劇烈減少物種豐富度以及創造新的棲息地，干旱可能創造出有利于新的或者不常見物種的生存環境。但是，由于對濕地干旱恢復過程缺少長期研究，上述觀點尚未得到很好體現。偶遇干旱過后，隨著濕地物種、種群的再混合，魚類的恢復相對較快。對于遭受持續干旱的濕地，其恢復能力存在差異：某些情況下，濕地只需要幾個月的恢復期；其他情況下，濕地的恢復過程卻非常漫長，且先前干旱長時間的滯后效應導致其恢復不徹底。因此，對于未超出濕地耐受限度的干旱(大多數情況下是偶遇干旱)，濕地以生態系統的部分受損換取其建群種和優勢種的保存，依靠自身恢復力使濕地景觀得以重現，同時濕地物種和生態系統的耐旱能力增強。對于持續干旱作用的濕地，長期的水分不足和無持續水源供給會對濕地生態系統產生無法挽回的影響：濕地抗逆性持續下降，恢復力逐漸喪失；水生植物群落逐漸向陸生方向演替，并最終向荒漠化方向發展。在當前的干旱情景下，因人工取用水進一步擠占濕地生態用水，導致同等干旱情景下，濕地受損程度遠大于自然背景干旱下的受損程度，這種疊加影響有時候會超過濕地的自我修復能力，甚至導致其消失，從而加速了濕地退化，直至消失。

6結論

流域干旱是對濕地生態系統產生重大影響的水文事件之一。干旱作為驅動力，造成水量虧缺和水分條件的改變，進而對濕地生態系統產生壓迫。對于淡水湖泊濕地來說，這種變化主要表現為濕地水位下降、明水面水域面積減少、生物量減少和物種多樣性降低等方面。從外部因素來說，濕地生態系統對流域干旱的適應能力主要取決于干旱的發生的程度、持續時間和頻率；從內部因素來說，濕地中的動植物及微生物會對干旱產生形態、生理和行為適應，這種適應從個體到群落，再到整個生態系統，都有所體現；最終干旱對濕地的影響體現在其規模、結構、景觀格局和功能的變化上。干旱作為一種擾動，對提高濕地生態系統的耐旱性有一定積極影響，適度的干旱會增加濕地植物的抗旱性，提高物種多樣性，這是干旱對濕地生態系統積極影響的一面；另一方面，長時間的嚴重干旱，會對濕地生態系統產生不可逆轉的影響，造成濕地植物無法適應，建群種、優勢種消失，植物群落結構、生境條件改變，無法維持濕地原有的景觀面貌，致使濕地景觀退化、消失。而當前自然干旱背景和人類活動的疊加影響，導致濕地受損程度更甚，進一步降低了濕地生態系統的適應和恢復能力。應對干旱，關鍵是保證濕地生態用水量。因此，依據不同干旱情景下濕地的自我恢復能力進行補水，維持濕地的正常生態水文過程，做好濕地的應急供水和保障水源工作是當前應對濕地干旱的重要舉措。